Первичная зрительная кора 91

Рис. 52. Для данной клетки, реагирующей на концы линий, предъявление в средней возбуждающей зоне одной полосы с оптимальной ориентацией приводит к возникновению энергичного ответа. Вовлечение в стимуляцию одной из тормозных зон почти полностью подавляет реакцию клетки; однако, если в этой тормозной зоне стимул имеет иную ориентацию, первоначальный ответ клетки не изменяется. Таким образом, и для возбуждающей зоны, и для тормозных зон оптимальная ориентация одинакова.

рецептивными полями, находящимися в возбуждающей зоне, и тормозные входы от сложных клеток с такой же ориентацией рецептивного поля, расположенных вне зоны возбуждения (эту схему поясняет рис. 53). Согласно другой возможной схеме (рис. 54), клетка имеет возбуждающий вход от клеток с небольшим рецептивным полем (а) и тормозный вход от клеток с большим рецептивным полем (б). Предполагается, что клетки, подающие тормозные сигналы, максимально чувствительны к длинным линиям, но слабо возбуждаются короткими линиями. Эта вторая схема (аналогичная модели клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, см. стр. 60) — одна из немногих схем, получивших частичное подтверждение. Чарлз Гилберт из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке установил, что сложные клетки в

Рис. 53. Одна из схем, позволяющих объяснить поведение сложной клетки, реагирующей на концы линий. На такую клетку конвергируют выходы трех обычных сложных клеток; при этом у одной из этих клеток рецептивное поле совпадает по положению с возбуждающей зоной клетки, реагирующей на конец стимула (а), а у двух других клеток рецептивные поля лежат по обе стороны от возбуждающей зоны (бив). Первая клетка образует на выходе возбуждающий синапс (⁺), а две другие — тормозные синпсы (~).