Бинокулярная конвергенция

До сих пор я почти не упоминал о существовании двух глаз. Очевидный интерес представляет вопрос: получает ли та или иная корковая клетка входные сигналы от обоих глаз, и если да, то одинаковы ли эти входы в количественном и качественном отношении?

Для того чтобы получить ответ, мы должны вернуться на некоторое время к наружному коленчатому телу (НКТ) и выяснить, имеют ли какие-то из его клеток входы от обоих глаз. НКТ — это самый низкий уровень, на котором уже возможно было бы объединение сигналов от двух глаз на одной клетке. Однако возможность эта, по-видимому, здесь не реализована — два разных пучка входных волокон распределяются по разным клеточным слоям, между которыми нет или почти нет взаимодействия. Как можно было бы ожидать, учитывая раздельность проекций от двух глаз, отдельная клетка НКТ должна отвечать на стимуляцию одного какого-то глаза и совсем не реагировать на стимуляцию другого. Судя по результатам некоторых экспериментов, стимулы, подаваемые на «чужой» для данной клетки НКТ глаз, могут оказывать слабое воздействие на реакцию, вызываемую со «своего» глаза. Однако практически можно считать, что каждая клетка находится под контролем только одного глаза.

Интуитивно ясно, что пути, идущие от каждого глаза, должны рано или поздно сойтись вместе, так как мы, глядя на что-либо, видим одну целостную картину. Тем не менее повседневный опыт говорит нам, что если закрыть один

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА 97

глаз, то большого изменения не произойдет — предметы будут казаться такими же четкими, такими же реальными и такими же яркими. Разумеется, общее поле зрения для двух глаз будет несколько шире, поскольку каждый глаз видит на своей стороне большую область пространства, чем другой глаз, хотя эта разница составляет всего лишь около 20—30°. Существенное отличие бинокулярного зрения от монокулярного состоит в ощущении глубины, о чем пойдет речь в главе 7.

В коре обезьяны те клетки, которые получают входные сигналы от НКТ и имеют рецептивные поля с круговой симметрией, сходны с клетками НКТ в том, что они тоже монокулярные. На этом корковом уровне мы находим примерно одинаковое число клеток, возбуждающихся от левого и от правого глаза, по крайней мере в тех участках коры, которые обслуживают область поля зрения в радиусе около 20° от центральной точки фиксации. Однако на следующем уровне коры выявляются уже бинокулярные клетки, простые и сложные, причем у макаков больше половины таких клеток могут реагировать независимо на сигналы от каждого из глаз.

Как только мы нашли бинокулярную клетку, можно тщательно сравнить ее рецептивные поля в обеих сетчатках. Сначала закрываем правый глаз животного и картируем рецептивное поле клетки в левом глазу, отмечая его точное положение на экране или на сетчатке, а также его сложность, ориентацию и расположение возбуждающих и тормозных зон; выясняем также, простая это клетка или сложная, исследуем ее способность реагировать на конец линии и дерекциональную чувствительность; после этого закрываем левый глаз животного, открываем правый и повторяем всю процедуру измерений сначала. Оказалось, что у большинства бинокулярных клеток все свойства, выявляемые в опытах с левым глазом, обнаруживаются и при стимуляции правого глаза — то же положение на сетчатке, та же дирекциональная чувствительность и т. д. Это позволяет заключить, что все связи, идущие к данной клетке от левого глаза, совпадают по структуре со связями, идущими от правого глаза.

Говоря о таком дублировании связей, нужно сделать одно уточнение. Если, определив' для клетки оптимальный стимул, его положение, ориентацию, направление движения и т. д., мы сравним ее ответы при стимуляции одного глаза и при стимуляции другого, интенсивность реакции не всегда окажется одинаковой. Некоторые клетки действительно одинаково хорошо активируются от обоих глаз, однако другие явно дают более сильный разряд при стимуляции определенного глаза. В целом, за исключением той части корковых клеток, которые обслуживают периферию поля зрения, мы не находим никакого особого преимущества того или другого глаза — в каждом полушарии число клеток, лучше активируемых с противоположной стороны (от контр^латерального глаза) и с той же стороны (от ипсилатералъного глаза), примерно одинаково. При этом встречаются все степени относительного доминирования глаза, начиная от клеток, возбуждаемых исключительно с левого глаза, и кончая клетками, отвечающими только на стимуляцию правого глаза.

Теперь можно оценить численность различных популяций клеток. Разобьем все изученные клетки, скажем 1000 штук, произвольно на семь классов по относительной эффективности воздействия на них того или другого глаза. Затем подсчитаем число клеток в каждом классе. На рис. 58 представлены соответствующие гистограммы для кошки и макака. Здесь сразу видны сходства и различия в распределении клеток у этих животных. Видно, что у обоих видов бинокулярные клетки встречаются достаточно часто, причем среди клеток с односторонним доминированием хорошо представлены оба глаза (у макака примерно поровну), что у кошек бинокулярных клеток очень много, что у макаков численность монокулярных и бинокулярных клеток примерно

Date: 2015-10-22; view: 390; Нарушение авторских прав