ГЛАВА 4. Рис. 57. Насколько вероятно, что клетки в нашем мозгу будут отвечать на те или иные характерные стимулы

Рис. 57. Насколько вероятно, что клетки в нашем мозгу будут отвечать на те или иные характерные стимулы, такие, например, как изображенная здесь почковидная фигура? Из всего множества клеток зрительной коры реакцию на подобный стимул будет давать только очень небольшая группа клеток.

возбуждения простой клетки недостаточно того, чтобы участок контура соответствовал оптимальной ориентации, — контур должен еще почти точно попадать на границу тормозной и возбуждающей зон рецептивного поля, ведь для ответа нужно, чтобы свет падал на возбуждающую зону, но не распространялся на тормозную. Если хотя бы немного сдвинуть участок контура, не меняя его ориентации, стимуляция данной клетки окажется недостаточной, и теперь уже начнет возбуждаться другая популяция простых клеток. Для сложных клеток условия возбуждения не столь жестки, поскольку популяция клеток, активированная стимулом в какой-то момент времени, не изменится при небольшом сдвиге границ фигуры без изменения их ориентации. Чтобы заметно изменить популяцию возбужденных сложных клеток, нужно достаточно сильно сдвинуть границу — так, чтобы она полностью вышла из рецептивных полей одних клеток и попала в поля других. Таким образом, популяция возбужденных сложных клеток — в отличие от простых — в целом мало меняется при небольших поступательных смещениях объекта.

Если, наконец, обратиться к клеткам, реагирующим на концы линий, то и здесь мы обнаружим менее жесткие ограничения на точное положение стимула (хотя каждая данная конфигурация будет активировать гораздо меньше клеток). Для нейронов этого типа ориентация контура должна всегда совпадать с оптимальной ориентацией возбуждающей зоны рецептивного поля, но должна заметно меняться за пределами этой зоны, чтобы торможение не уравновесило возбуждение. Короче говоря, участок контура должен иметь достаточную кривизну или резко прерываться, чтобы были соблюдены все условия для возбуждения данной клетки (см. рис. 56).

Эти жесткие требования повышают избирательность реакций коры, так как каждый видимый объект возбуждает лишь очень малую долю клеток, на рецептивные поля которых падает его изображение. Такая специализация клеток, вероятно, продолжает возрастать и при дальнейшем переходе к еще более высоким уровням за пределами стриарной коры. На палочки и колбочки воздействует просто свет как таковой. Ганглиозные клетки сетчатки, клетки НКТ и корковые нейроны с центром и периферией сравнивают соответствующие