Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Довольно большой класс (20000 видов) морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одевающей тело с боков. Характерная особенность их – редукция головы. У большинства представителей имеется пара ктенидиев превращенных в большие пластинчатые жабры.

Некоторые могут достигать значительных размеров, а именно встречающаяся в Индийском и Тихом океане Tridacna gigas имеет раковину до 1,35 м, масса достигает 250 кг.

Внешняя морфология. Тело чаще всего продолговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально симметричное. Голова редуцирована, так, что тело состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища лежит рот, на заднем – порошица. Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога.

Нога сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка в котором часто живут пластинчатожаберные. У некоторых форм, ведущих неподвижный образ кизни, нога становится рудиментарной (мидия) или исчезает совсем. У многих пластинчатожаберных на нижней поверхности ноги в особом вдавлении открывается так называемая биссусовая железа. Она выделяет тягучие нити секрета биссуса, которые в воде быстро твердеют. При помощи получающихся прочных шелковистых нитей животные могут прикрепляться к подводным предметам.

Тело покрыто мантией; последняя свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок. Между складками и телом остается полость — мантийная, в которой помещаются нога и жабры. На спине мантийные складки переходят одна в другую, а на передней, брюшной и задней сторонах обычно заканчиваются свободным краем, на котором иногда могут развиваться маленькие щупальца и даже глаза.

Нередко, однако, края обеих складок могут на известном протяжении срастаться, образуя при этом от 2 до 4 отверстий, через которые мантийная полость сообщается с внешней средой. Чаще всего срастание происходит по заднему краю мантии в двух участках, в результате чего общая мантийная щель распадается на три отверстия: два небольших задних и одно большое, ограниченное передними и брюшными участками мантийных складок. Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды, содержащей пищевые частицы и служащей для дыхания, и называется вводным сифоном, верхнее — для выведения из нее воды и экскрементов — это выводной сифон. Большое переднебрюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу. У форм, глубоко зарывающихся в ил или песок, края вводного и выводного сифонов часто вытягиваются в длинные мускулистые трубки. Выдаваясь над поверхностью грунта, они обеспечивают доступ свежей воды в мантийную полость.

Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства Lamellibranchia развиты оди­наково. Некоторые пластинчатожаберные, например корабельный червь (Teredo), обладают сильно редуцированной раковиной, маленькие створки которой прикрывают лишь 1/20 часть тела. В типичных случаях обе створки выпуклы, причем наиболее выпуклые точки их лежат у спинного края раковины и называются макушками створок. Макушки являются наиболее старыми, начальными частями створок, к которым впоследствии присоединяются по краю все новые слои извести. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои прироста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связаны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде короткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследствие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми.

Замком называется соединение створок при помощи зубовидных отростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противоположной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значительным числом зубьев одинаковой величины и формыи разнозубый с небольшим числом зубов разной формы; первый тип зубов более древний. У некоторых форм (например, беззубки — Anodonta) замок может отсутствовать и тогда створки соединены лишь лигаментом.

Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, которых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой.

Наружный тонкий слой раковины, или периостракум, состоит из органического вещества, конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки). Под ним залегает призматический, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмочек углекислой извести, поставленных перпендикулярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщиной. Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми листочками, между которыми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина. В перламутре имеет место интерференция световых лучей; вследствие этого перламутр блестит и переливает разными цветами. Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и выделяет раковину. Этот же эпителий у некоторых Lamellibranchia формирует жемчуг.

Пищеварительная система ). Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подгоняющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Редукция головы вызывает атрофию тех частей кишечника, которые у прочих моллюсков помещаются в голове, а именно глотки, терки, челюстей и слюнных желез.

Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода, но более вентрально, от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости которого формируется прозрачный студенистый стержень — кристаллический стебелек. Он состоит из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Свободным концом стебелек вдается в просвет желудка, где постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты, которые и обеспечивают первичную обработку пищи. По бокам желудка помещается парная, хорошо развитая печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок.

Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей.

Будучи малоактивными, подчас и неподвижно прикрепленными (например, устрица — Ostrea, мидия — Mytilus и др.) животными, пластинчатожаберные питаются пассивно. Пищей им служат мелкие взвешенные в воде частицы — детрит, планктонные организмы и бактерии, которые моллюски отфильтровывают из воды, проходящей через мантийную полость.

Нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; это доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Цереброплевральные узлы соединяются над глоткой тонкой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с церебро-плевральными посредством двух длинных коннективов. Еще более длинные коннективы идут от церебро-плевральных узлов к паре висцеропариетальных ганглиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии кроме внутренностей иннервируют осфрадии и жабры.

Органы, чувств развиты слабо, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жизни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседстве с педальными ганглиями всегда находятся два статоциста.

Головные щупальца и глаза, гомологичные соответствующим образованиям брюхоногих, отсутствуют. Имеются случаи, когда типичные ограны зрения вторично возникают или по всему краю мантии (гребешок — Pecten), или по оторочке сифонов (сердцевидка — Cardium). У гребешка мантийный край несет свыше сотни отдельных инвертированных глаз довольно сложного строения.

Органами осязания пластинчатожаберных служат отчасти околоротовые лопасти, а также различные щупальцевидные придатки, развивающиеся по свободному краю мантии (Pecten) или по краям сифонов.

Органы дыхания представлены рядом модификаций типичных ктенидиев.. У представителей примитивного отряда Protobranchia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двояко-перистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треугольных боковых жаберных лепестков. Одним краем оси каждый ктенидии прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии.

У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов необычайно удлиняются и принимают вид жаберных нитей, настолько длинных, что каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У внутреннего ряда лепестков восходящее колено направлено к ноге, у наружного — к мантийной складке. У части Filibranchia жаберные нити свободны. У других представителей они связаны соединительноткаными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, наконец, соединение между жаберными нитями становится еще более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку. Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

У небольшого отряда Septibranchia ктенидии атрофируются, а в мантийной полости образуется мускульная горизонтальная перегородка, делящая полость на два участка: нижний и верхний, или дыхательный, в последнем и происходит газообмен.

Кровеносная система. Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). У большинства Lemellibranchia правый и левый зачатки охватывают заднюю кишку и сливаются под и над нею, следствием чего и является пронизывание желудочка задней кишкой — черта, характерная для пластинчатожаберных.

От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда — передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и отдает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую продольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры приносящий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердиями сердца, из которых кровь проходит в желудочек.

Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каждый мешок сложен по длине вдвое так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отверстиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим — с мантийной полостью.

По своему происхождению почки пластинчатожаберных — типичные целомодукты.

Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы. Последние иногда обособляются от остального перикардия в виде двух мешков — кеберовых органов, сообщающихся с ним отверстиями. Продукты выделения этих желез попа­ают в перикардий, а оттуда выводятся через почки наружу.

Половая система. В громадном большинстве Lamellibranchia раздельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе туловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образовании. У более примитивных Protobranchia, а также у ряда других форм (Pecten, Ostrea и др.) гонады не имеют собственных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластинчатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

Развитие. Оплодотворение чаще всего наружное. Дробление идет приблизительно так же, как и у Gastropoda, в результате получается личинка трохофорного типа. В дальнейшем р азвитие интересно тем, что раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии и становится двустворчатой, причем место перегиба сохраняется в виде лигамента.

Трохофора в результате ряда изменений превращается в характерную для многих моллюсков личинку — парусник. Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск — парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Организация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.

После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и постепенно превращается в молодого моллюска.

Развитие пресноводных форм (сем. Unionidae), например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры (в промежуток между наружными и внутренними жаберными листками). Здесь из них развиваются двустворчатые личинки — глохидии, сильно отличающиеся от материнского организма. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зубец с загнутыми острыми крючками. Замыкательных мышц одна, а не две, как у взрослого животного. Большинство органов еще недоразвито: нога рудиментарна, жабр нет. У личинки посреди брюшной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Когда мимо моллюска, содержащего глохидии, проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями маленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покрывает личинку. Внутри получившейся опухоли глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепенно превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и молодая ракушка вываливается из нее и падает на дно. Итак, развитие Unionidae связано с временным паразитизмом, выгодным и в смысле питания, и в смысле расселения медлительных ракушек на далекие расстояния.

Полезное и вредное значение Bivalvia. Некоторое полезное значение пластинчатожаберные имеют как источник перламутра и жемчуга. Для выделки перламутровых пуговиц и других изделий пригодны многие виды из пресноводного семейства Unionidae. Особенно богаты ими реки Северной Америки, где имеется несколько десятков промысловых видов этого семейства. В Европе, и в частности в СССР, количество их невелико: Unio pictorum, U. tumidus, Margaritifera и др.

Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм.

Образование хорошего жемчуга наблюдается у очень немногих форм. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pinctada, встречающейся в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Она живет на небольших глубинах (5—15 м) и раньше вылавливалась ныряльщиками. Теперь в некоторых странах (Япония) устраивают специальные хозяйства для разведения жемчужниц, которых подвергают несложной операции, стимулируюдцей образование жемчуга. Пресноводная жемчужница (Margaritifera), доставляющая довольно хороший жемчуг, хотя и некрупных размеров, встречается в реках и озерах нашего Севера.

Многие морские пластинчатожаберные употребляются в пищу. В настоящее время большой промысел устриц имеется в Англии, Франции, США и Японии. В Англии число ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Моллюсков не только собирают на устричных банках, т. е. на отмелях Северного моря и Атлантического океана, но и разводят. Из других съедобных моллюсков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis). Мидии встречаются у берегов, в полосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2—2,5 млн. ц в год. В нашей стране тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.

Вредным представителем класса Lamellibranchia является корабельный червь, или шашень (Teredo navalis). Шашень —беловатое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцированной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные ходы в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. У нас шашень встречается в Черном море и на Дальнем Востоке.

Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской части СССР и в Аральском море дрейсена — Dreissena polymorpha). Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких количествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехнических сооружений и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.