Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Брюхоногие, или улитки, — самый богатый представителями класс моллюсков.

Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень небольшое число видов ведет паразитический образ жизни. Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса: переднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata).

Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до нескольких десятков сантиметров. К самым крупным видам относятся Hemifusus proboscidiferus (подкл. Prosobranchia) с раковиной в 60 см, морской заяц — Aplysia (подкл. Opisthobranchia), достигающий 25 см, и некоторые африканские виды наземных улиток Achatina (подкл. Pulmonata), плавающая форма Pterotrachea coronata, длина которой превышает 25 см, и др.

Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую ползательную подошву, туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брюхоногих — асимметричность строения. Обыкновенно она уже с первого взгляда бросается в глаза.

Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок закручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины.

Строение и физиология. Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голова хорошо развита. Она несет рот, 1—2 пары щупалец и пару глаз. Передняя часть головы нередко вытягивается в длинный хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие.

Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. В зависимости от образа жизни нога может испытывать различные модификации. Сильнее всего изменена нога у некоторых представителей кл. Gastropoda, перешедших к плавающему образу жизни. Так, у киленогих (подкл. Prosobranchia) нога сплющивается с боков и превращается в узкий вертикальный плавник, иногда еще с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым животное оживленно машет в обе стороны. В то же время задний отдел ноги вытягивается в длинный хвостовидныи руль. У другой группы плавающих Gastropoda, а именно у крылоногих (подкл. Заднежаберных — Opisthobranchia), боковые части ноги сильно разрастаются, образуя пару бьющих по воде крыловидных лопастей, тогда как основная центральная часть редуцируется.

Туловище или внутренностный мешок, у низших брюхоногих (например у некоторых Diotocardia из подкл. Prosobranchia) иногда симметричен и сравнительно неясно отграничен от ноги.

У большинства видов класса Gastropoda туловище, напротив, выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплек­сом органов. Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце раковина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отверстие — устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Лишь в редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, у примитивной ископаемой формы Tremonotus или у современных брюхоногих, например у катушки — Planorbis). Обычно спираль коническая (турбоспираль). Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Сургаеа); такие раковины называют инволютными. Гораздо чаще последний оборот лишь прилегает к предыдущим, так что все они заметны. Среди брюхоногих со спиральными раковинами различают два типа по направлению закручивания спирали. Если при взгляде со стороны вершины спираль закручивается (начиная от вершины) по направлению движения часовой стрелки, то раковина называется правовращающей или дексиотропнои — таких преобладающее большинство. Если же она закручивается влево, то мы имеем дело с левовращающей, лейотропной раковиной; Ось, вокруг которой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столбиком — колонкой; если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали образуется полость, пупок. Спиральная раковина обычно настолько обширна, что при опасности животное целиком может втягиваться в нее. У ряда форм, главным образом относящихся к подкл. Prosobranchia, на спинной стороне задней части ноги обычно имеется известковая или роговая пластинка, крышечка, более или менее соразмерная с диаметром устья, для замыкания которого она и служит при втягивании животного.

Некоторые виды брюхоногих имеют более просто устроенную раковину колпачковидной формы. Это не примитивные, но вторично упрощенные в отношении раковины брюхоногие, так как личинки их сначала обладают более или менее завитой раковиной, кото­рая лишь позже принимает вид колпачка.

Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидный слой (ostracum), образованный известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины.

Углекислая известь добывается из заглатываемой животным воды и пищи. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внутренний перламутровый слой.

Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая в отдельных случаях до полной ее атрофии. Во многих случаях этот процесс идет по следующим этапам: 1) раковина еще хорошо развита, но недостаточна для втягивания вне всего тела; 2) раковина еще более уменьшается и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складками мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги; 3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над раковиной (p. Aplysia, слизень Limax) — раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку; 4) рудиментарная раковина распадается на отдельные известковые тельца, лежащие в покровах спины — слизень Arion; 5) все следы раковины пропадают — Pterotrachea). Утрата раковины чаще всего наблюдается у плавающих и наземных форм, где польза раковины как защитного приспособления, очевидно, меньше невыгодной и при плавании и ползании ее тяжести. Исчезает раковина и у паразитических брюхоногих.

Пищеварительная система. Рот лежит на нижней стороне переднего конца головы, которая у некоторых форм вытягивается и образует так называемое рыло. Еще более удлиняясь, передний конец головы превращается у некоторых хищных форм из подкл. Prosobranchia в мускулистый хоботок, который может вворачиваться и выбрасываться наружу при захватывании добычи. Рот ведет в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку. Глотка содержит язык — мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кроме того, в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти — местные утолщения кутикулы; они роговые, а иногда содержат отложения извести. Число и расположение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Слюнные железы некоторых хищных переднежаберных (Топпа, Cassis и др.) замечательны большим содержанием в их секрете свободной серной кислоты (крепость до 4%). Кислый секрет служит этим хищникам для растворения раковины других моллюсков или панцирей иглокожих, которыми они питаются.

Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение, или зоб. Все описанные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.

Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковидный желудок, в который впадают протоки «печени». Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также, служит для отложения в ней жира, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости печеночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик — студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов — амилазы и целлюлазьг. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобождая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи.

Интересные изменения испытывает печень у голожаберных. У многих из них печень как бы разбивается на систему отходящих от кишечника кверху железистых каналов, веточки которых заходят в покрывающие спину щупальцевидные выросты — вторичные жабры и на вершине их могут даже сообщаться с наружной средой.

Особенно интересно, что в эпителии этих веточек печени — там, где они сообщаются с внешней средой, на концах спинных жабр нередко наблюдается присутствие многочисленных стрекательных капсул. Прежде считали, что стрекательные капсулы принадлежат самому организму голожаберных, но специальные эксперименты показали, что они попадают в моллюска из пищи. Именно представители сем. Aeolididae питаются гидроидными полипами, стрекательные капсулы которых не перевариваются моллюском, но поступают в печеночные выросты хищника, сохраняя там способность функционировать так же, как они функционировали в теле полипа.

За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где-нибудь на правой стороне тела.

Интересно, что у некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца.

Органы дыхания. Большинство брюхоногих дышит жабрами. Первичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидии состоит из осевого уплощенного стволика, несущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства — осфрадиев. Первично ктенидиев одна пара, но в связи с недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый ктенидии атрофируется.

В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами. Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata) водное дыхание заменилось воздушным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды. Легкое сохраняется в виде единственного дыхательного органа у многих Pulmonata, несмотря на то что некоторые легочные моллюски вернулись к водному, а именно пресноводному образу жизни. Такие виды (прудовики, катушки и др.) дышат воздухом, периодически поднимаясь на поверхность воды.

Кровеносная система. Положение центрального органа кровеносной системы — сердца — в теле брюхоногих моллюсков и особенности его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают симметричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, расположенным по срединной линии тела на переднем его конце за головой; желудочек при этом пронизан задней частью кишечника. Однако по мере редукции правой жабры сердце также испытывает одностороннюю атрофию, выражающуюся в постепенном исчезновении правого предсердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое предсердие уменьшено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры исчезла и жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем несколько меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится впереди желудочка.

У всех прочих брюхоногих (высшие представители подкл. Prosobranchia, подкл. Opisthobranchia и Pulmonata) сохраняется только одно левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. У переднежаберных и легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежаберных ложится позади него, так как жабра их смещается далеко назад.

Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела (целом).

Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на два ствола: головную аорту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечнику, печени и половой железе). Хорошо развитая артериальная система образована сосудами с обособленными стенками. У легочных моллюсков более крупные сосуды постепенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изливается в мелкие лакуны соединительной ткани, теряет кислород и постепенно собирается в более крупные венозные лакуны, наиболее развитая из них омывает желудок, печень и гонаду. Отсюда кровь возвращается к органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислившись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце брюхоногих наполняется артериальной кровью.

Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови имеется вещество, близкое к гемоглобину. У некоторых брюхоногих удалось обнаружить присутствие в крови белковых соединений, содержащих марганец, который у них играет, по-видимому, такую же роль, как железо в гемоглобине крови позвоночных.

Нервная система брюхоногих хорошо развита.Система разбросанно-узлового типа. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганглиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.

1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.

2.В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть комиссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наименования— коннективами). У ряда примитивных современных форм образования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраня­ются 2 педальных ствола.

Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.

3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.

4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.

5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцеральных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.

Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными стволами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом.

Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганглиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий;). У всех моллюсков количество нервных узлов может уменьшаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.

Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. У всех переднежаберных и немногих низших представителей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый — на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брюхоногих называют хиастоневральной или перекрещенной. У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннектив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или эутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцеральные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собираются в одну общую массу вокруг глотки.

Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными — мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.

Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца, края мантии и некоторые другие места. Кроме того, имеются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и по обеим своим сторонам несущего 100—150 листочков. Вследствие этого осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность валика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.

Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, повидимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния.

Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastropoda. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых состоит из мерцательных и чувствительных клеток, последние иногда образуют на стенке пузырька особое скопление — «слуховое пятно”. В жидкости заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкреций углекислой извести – статолитов, которые играют роль слуховых камешков. Различное положение их в статоцистах и надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки позволяют животному ориентироваться в пространстве. Оба статоциста лежат всегда в тесном соседстве с педальными ганглиями, но иннервируются они тем не менее от церебральных гангшлиев при помощи двух нервов.

Одна пара глаз имеется почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец, соответственно часто обозначаемых как глазные. Сложность строения глаз варьирует от простых ямок до глазных пузырей с хрустальком и стеклолвидным телом.

Выделительная система брюхоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых чаще сохраняется лишь одна левая. Одним концом почки посредством ресничной воронки сообщаются с перикардием, т. е. с участком целома, другим — открываются в мантийную полость сбоку от порошицы. Две почки имеются только у низших представителей подкл. Prosobranchia, но одна из них развита слабее другой.

Половая система Низшие брюхоногие не име­ют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.

Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм это яичник или семенник, у гермафродитов — гермафродитная железа, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia сравнительно просты. Самец имеет семяпровод, открывающийся наружу близ переднего конца тела на правой стороне. Либо у самого отверстия, либо впереди него на голове помещается мускулистый вырост — совокупительный орган.

У самки яйцевод может образовывать местное расширение — матку, а также семяприемник.

Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несравненно сложнее, как можно видеть на примере виноградной улитки. От гермафродитной железы отходит общий гермафродитный проток, принимающий в себя выводной канал особой белковой железы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узких желоб, проходящий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тонкий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впадают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища открывается в особое впячивание стенки тела — половую клоаку, куда открывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают еще два мешковидных образования — семяприемник, предназначенный для восприятия семени другой особи, и мешок с «любовной стрелой»; стрела — это игла из углекислой извести, которая при копуля ции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Оплодотворение перекрестное.

Развитие. Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, обладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм оплодотворение внутреннее. Яйца часто окружаются пергаментными или студенистыми коконами и соединяются в. кладки. Дробление яйца чрезвычайно напоминает таковое Polychaeta. Оно полное, неравномерное, детерминированное, протекает по спиральному типу.

У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном. Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер. У большинства представителей подкл. Prosobranchia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2—4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти образуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюсков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание —раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячивание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личинки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячиваний эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появляются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантийной полости. У легочных мантийная складка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, постепенно перемещаясь к переднему концу. У низших брюхоногих вместо этого происходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180°, вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, позади головы. Свободноплавающий парусник испытывает в конце превращения редукцию предротового венчика ресниц, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз характерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobranchia; у Pulmonata развитие прямое и протекает до конца внутри яйцевой оболочки.

Полезное и вредное значение брюхоногих. Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожаберными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helix pomatia), которую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съедобны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinum undatum, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины некоторых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliotis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

Различные морские раковины, главным образом каури (Monetaria moneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качестве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеются, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делавшим из нанизанных в виде бус раковин денежную единицу.

Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые наземные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки. Примером слизней может служить достигающий 3—6 см длины полевой слизень (Deroceras reticulatus), наносящий вред озимым посевам, а также картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточных хозяев трематод, среди которых имеется много возбудителей опасных заболеваний человека и животных.

Date: 2015-09-24; view: 1696; Нарушение авторских прав