Общие принципы координационной деятельности нервной системы

Нервная сеть - система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы. У человека нервная система включает около 10¹⁰ элементов, у примитивных беспозвоночных - около 10⁴. Выделяют нейроны: 1) чувствительные (сенсорные); 2) двигательные (эффекторные); к ним относятся мотонейроны, возбуждающие мышечные волокна у позвоночных (у беспозвоночных также и тормозящие), а также нейроны, запускающие работу желез; 3) вставочные нейроны, передающие сигналы от сенсорных к эффекторным. Командные вставочные нейроны запускают более или менее сложные поведенческие акты. Нейроны-триггеры - командные нейроны, только запускающие двигательную программу, но не участвующие в ее дальнейшем осуществлении. Воротные нейроны могут поддерживать или видоизменять какую-то двигательную программу, лишь будучи постоянно возбужденными; такие нейроны обычно управляют позными или ритмичными движениями.

Дивергенция пути - контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высокого порядка, встречается у нейронов всех функциональных типов, обеспечивает расширение сферы действия сигнала, т.е. иррадиацию возбуждения (или торможения). Конвергенция - схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам, что делает эти клетки интеграторами соответствующих сигналов. Например, на каждом мотонейроне спинного мозга позвоночных образуют синаптические связи тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов. При этом состояние мотонейрона, т.е. его импульсация или «молчание» в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением тормозных и возбуждающих влияний в форме ВПСП и ТПСП. Конвергенция путей лежит в основе феноменов пространственного облегчения (превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов над суммой их раздельных эффектов) и окклюзии (эффект одновременно действующих двух возбуждающих входов меньше алгебраической суммы раздельных эффектов).

Торможение в нервных сетях осуществляется на основе двух клеточных механизмов тормозного взаимодействия:

постсинаптическое торможение - осуществляемое через тормозные синапсы и заключающееся в удалении МП от его порогового значения.

пресинаптическое торможение - осуществляется через аксо-аксональные синапсы, образуемые интернейроном на возбуждающих афферентных по отношению к мотонейронам волокнах. Медиатор, выделяющийся в пресинаптической терминали аксона интернейрона, вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения их проницаемости для ионов Cl^-. Эта деполяризация вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия, приходящего в возбуждающее окончание аксона, и угнетение процесса высвобождения из него медиатора. В результате происходит снижение амплитуды ВПСП без каких-либо изменений свойств постсинаптической мембраны (рис.18).

Рис. 18. Схема синаптических взаимодействий на соматической мембране мотонейрона в спинном мозге кошки[2]:

Сигнал, поступающий через возбуждающий синапс (ВС), вызывает ВПСП (1). Активация нескольких подобных входов ведет к суммации ВПСП и возникновению ПД мотонейрона (2). В результате прохождения сигнала через тормозный синапс (ТС) на мембране мотонейрона возникает ТПСП (3). Если ВПСП и ТПСП возникают в один и тот же момент, снижается амплитуда ВПСП (4) и ПД на мембране аксонного холмика не возникает (5). "Двугорбый" ход тормозимого ВПСП обусловлен неодинаковой динамикой ВПСП и ТПСП. Аксо-аксонный синапс (ААС) деполяризует мембрану возбуждающего пресинаптического волокна (В1) так, что ПД, приходящий по нему к возбуждающему синапсу, в месте пресинаптического торможения, ААС, становится меньше. В результате этого количество выделяемого медиатора и вследствие этого и амплитуда ВПСП становятся меньше (7). После раздражения пресинаптических тормозящих волокон (В2) серией импульсов их действие затягивается (8) и продолжается около полусекунды, прежде чем амплитуда ВПСП достигает исходных показателей (6).

Реципрокное торможение - взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающих их координацию, развивается с помощью тормозных вставочных нейронов. Пример: торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Возвратное торможение - торможение мотонейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным интернейронам Реншоу, которые образуют в свою очередь тормозные синапсы на этих же мотонейронах. Такое торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, что важно для работы двигательного аппарата.

Латеральное торможение - торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи, осуществляемое с помощью тормозных интернейронов. Обеспечивает контраст - выделение существенных сигналов из фона.

Прямое взаимное торможение - тормозное взаимодействие двух (или большего числа) командных нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных клеток.

Вторичное торможение (торможение Введенского) возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона.

Рефлексы и рефлекторные дуги. Рефлекс - возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участие ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма. Все рефлексы осуществляются с помощью рефлекторной дуги, которую для простоты изображают в виде цепочки элементов или параллельных цепочек. Рефлекторная дуга включает пять звеньев: рецепторы,афферентные, вставочные и эфферентные нейроны, а также эффекторы, которыми являются поперечно-полосатые скелетные или гладкие мышцы внутренних органов, а также секреторные клетки желез. Взятая в чистом виде такая рефлекторная дуга является искусственной, учитывая наличие конвергенции и дивергенции в нервной системе (рис.19).

Рис.19. Прохождение сигнала при осуществлении рефлекса. [4]:

I - алгоритм следования сигнала по звеньям рефлекторной цепи; II - электрические процессы на мембранах; III - звенья рефлекторной цепи: чувствительная клетка, тело которой находится в спинно-мозговом ганглии, мотонейрон и иннервируемая им мышца; IV - участки преобразования сигналов.

Растяжение мышцы и мышечного веретена вызывает рецепторный потенциал в терминальных волокнах сенсорного нейрона. Амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна степени растяжения. Этот потенциал пассивно распространяется к интегративному сегменту, или же триггерной зоне, перед первым перехватом Ранвье. Если рецепторный потенциал достаточно велик, в триггерной зоне возникает ПД. Этот ПД распространяется активно и без ослабления вдоль аксона к аксонной терминали. В аксонном окончании ПД вызывает передачу сигнала: высвобождение химического нейромедиатора, что вызывает постсинаптический потенциал (ПСП) на мембране мотонейрона. Этот синаптический потенциал пассивно распространяется к триггерной зоне мотонейрона, где может возникать ПД, который дальше активно проводится к аксонному окончанию. В аксонной терминали ПД приводит к высвобождению медиатора, который вызывает потенциал концевой пластинки мышечных волокон. Этот сигнал вызывает в них ПД, что приводит к сокращению мышцы.

Классификация рефлексов:

n по рецепторам: экстероцептивные ( кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов).

n по эффекторам: двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез).