Пути метаболизма сахаров в печени

Печень основной центр распределения питательных веществ у позвоночных. Существует пять путей метаболизма сахаров.

Большая часть свободной D-глюкозы фосфорилируется в печени при помощи АТФ с образованием глюкозо-6-фосфат. Поглощенные в тонком кишечнике, D-фруктоза, D-галактоза, D-манноза также превращаются в глюкозо-6-фосфат в результате ферментативных процессов. Т.о. глюкозо-6-фосфат лежит на перекрёстке всех путей превращения углеводов в печени. Метаболизм-воссоединение в печени может осуществляться по пяти основным направлениям и выбор какого-нибудь одного из них

Зависит от ежечасно, даже ежеминутно меняющихся «спроса и предложения».

Рис. 10. Пути метаболизма сахаров впечени

1) Превращение в глюкозу крови.

Глюкозо-6-фосфат может деформироваться под действием глюкозо-6-фосфатазы с образованием свободной D-глюкозы которая поступает в кровоток и даже в другие ткани. Этот путь превращения глюкозо-6-фосфата имеет первостепенное значение, т.к. концентрация глюкозы в крови должно поддерживаться на уровне необходимом для обеспечения энергии мозга и других тканей.

2) Превращение в гликоген.

То количество глюкозо-6-фосфата, которое не было использовано для немедленного превращения в гликоген в результате последовательного действия фосфоглюкомутазы и гликогенсинтазы.

3) Превращение в жирные кислоты и холестирол.

Избыток глюкозы-6-фосфата не используемого для образования глюкозы крови или гликогена печени распадается в ходе гликогена и последовательного действия пируватдегидрогеназы до ацетил−СоА, которая превращается в малонил−СоА и даже в жирные кислоты. Жирные кислоты идут на образование триацилглицеролов и фосфолипидов, которые частично транспортируются в другие ткани, куда их переносят липопротеиды плазмы.

4) Окислительный распад до .

Ацетил−СоА образующийся из глюкозо-6-фосфата в ходе гликолиза и последующего декарбоксилирования пирувата может быть окислена в ЦДК. Последняя транспортирует электроны и окислительное фосфорилироние приводят к накоплению энергии в виде АТФ. Однако в нормальном состоянии организма для окислительного цикла лимонной кислоты в печени используются преимущественно жирные кислоты.

5) Распад по пентозофосфатному пути.

В ходе пентозофосфатного пути образуются NADPH (восстановитель необходимый для биосинтеза жирных кислот и полистирола), рибоза-5-фосфат предшественник биосинтеза нуклеотидов. Под действием различных регуляторов ферментов, а также гормонов в печени происходит распределение потоков глюкозных остатков по перечисленным путям в зависимости от соотношения между потреблениями организма и поступления углеводов с пищей.

Энергетический баланс катаболизма углеводов. Гликолиз для большинства организмов является одним из центральных метаболических путей, используемых для получения химической энергии в форме АТФ. В анаэробных условиях пируват в большей части тканей организма восстанавливается до лактатов. Суммарное уравнение анаэробного гликолиза мышц имеет вид:

Глюкоза + 2АДФ + 2Ф 2 Лактат + 2Н + 2АТФ + 2 Н О

На каждую молекулу полностью окисленного пирувата образуется 14 молей АТФ в процессе переноса электронов и одна молекула АТФ при формировании на уровне субстрата.

Пируват + 2.5 О + 15Ф + 15 АДФ 3СО + 15АТФ + 17Н О

Анализируя энергетические характеристики этого процесса можно сделать вывод, что в форме АТФ запасается 39% свободной энергии, которая освобождается при окислении пирувата.