Особенности азотистого обмена у жвачных. Румено-гепатическая циркуляция азота.

Содержание азотсодержащих соединений в растительных кормах сравнительно невелико (7-30% сырого протеина в сухом веществе корма).

Сырой протеин — это смесь белковых и небелковых азотистых веществ. В состав корма входят простые белки (альбумины, глобулины, протамины, гистоны), сложные белки (фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды). Кроме того, в азотистом обмене участвуют небелковые азотсодержащие вещества (НБА) — свободные аминокислоты, пептиды, амиды, пуриновые и пиримидиновые основания, нитраты. Большая часть белков и других соединений азота подвергается превращениям в рубце с участием микроорганизмов. Примерно 1/3 белков рациона в неизменном виде переходит в сычуг и другие нижележащие отделы пищеварительного тракта.

Бактерии рубца осуществляют гидролиз белка с помощью протеолитических ферментов до пептидов и аминокислот. В рубце происходит дезаминирование аминокислот. В результате дезаминирования аминокислот под действием бактериальных дезаминаз образуется основной метаболит азотистого обмена в рубце жвачных — NH₃. NH₃ является токсическим продуктом. Его токсичность обусловлена тем, что:

· вызывает заметный сдвиг pH среды в щелочную сторону (алкалоз рубца), что сопровождается подавлением жизнедеятельности полезной микрофлоры вплоть до ее гибели;

· сильно ингибирует катаболизм аминокислот и образование энергии в клетке;

· существенно нарушает активный перенос одновалентных ионов через клеточные мембраны.

Все это накладывает жесткие ограничения на количество аммиака, которое может содержаться в клетках и жидкостях тела без вреда для организма. Проблему обезвреживания аммиака решает либо быстрое его удаление из организма, либо образование из него менее токсичных продуктов (например, мочевины) — так называемый цикл мочевины, который происходит в печени. Образующаяся мочевина переходит в кровь, переносится в почки и выделяется с мочой. Но жвачным мочевина совершенно необходима, и они специально оберегают свой организм от потери этого вещества. Значительное количество образовавшейся в печени мочевины возвращается в рубец как со слюной, так и через стенку рубца — румено-гепатическая циркуляция азота. Механизм обратного потока мочевины является фактором экономии азота и непрерывного возвращения его в рубец, где он вновь используется для синтеза бактериального белка. Мочевина в рубце расщепляется бактериальной уреазой до углекислого газа и аммиака. Часть аммиака всасывается в кровь, а другая часть используется для биосинтеза аминокислот.

Одновременно с расщеплением бактериями белков растительных кормов в рубце происходит синтез микробиальных белков. В сутки у коровы может синтезироваться 500-1500 г, а у овцы — 300-100 г микробиального белка, что составляет 20-30% суточной потребности, 50-80% азота корма превращается в микробиальный азот. Синтезируемый микробами протеин характеризуется хорошим качеством. При этом скорость образования микробного белка в 10 раз выше, чем у позвоночных животных. Важная роль в биосинтезе белка принадлежит простейшим, которые синтезируют белок более высокого качества, чем бактерии. Микроорганизмы рубца способны синтезировать все заменимые и незаменимые аминокислоты, поэтому взрослые жвачные почти не чувствительны к недостатку аминокислот в рационе и могут существовать без кормового белка, но при полном обеспечении небелковым азотом. Однако биосинтез белка в рубце не обеспечивает интенсивного роста молодняка (прирост живой массы 1000—1200 г в сутки). Аналогичный дефицит возникает при высокой молочной продуктивности (12-15 кг в сутки), когда недостаток белка не удовлетворяется ни в количественном, ни в качественном отношении. Поэтому в рацион высокопродуктивных животных необходимо включать незаменимые аминокислоты, такие как метионин, изолейцин, лизин, гистидин.

В связи с тем, что микрофлора рубца синтезирует аминокислоты и протеин из небелкового азота (аммиака, мочевины и других азотсодержащих соединений) следует практически важный вывод о замене дефицитного и дорогостоящего белка сравнительно дешевыми синтетическими азотистыми веществами (САВ) — карбамидом, углекислым аммонием, сернокислым аммонием, бикарбонатом аммония. Добавка в корм в оптимальных дозах карбамида (мочевины) способствует повышению молочной и мясной продуктивности. Однако использовать мочевину следует с большой осторожностью, поскольку, как уже говорилось, в рубце мочевина расщепляется с образованием аммиака. Перегрузка печени большим количеством образовавшегося аммиака, который она не в состоянии преобразовать в мочевину, вызывает симптомы отравления. Симптомы отравления становятся острыми при концентрации 1 мг аммиака в 100 мл крови, концентрация в 2-4 мг в 100 мл крови смертельна. Отравление животных может быть вызвано поеданием большого количества карбамида.

Теоретически возможность отравления аммиаком сводится к минимуму в случае, если скорость образования аммиака близка к скорости его утилизации. Наиболее благоприятный бактериальный синтез белка в рубце происходит, когда на каждые 100 г мочевины приходится не менее 1 кг легкодоступных углеводов, из которых 2/3 должен составлять крахмал. Оптимальная доза мочевины 120 г на 1 голову в сутки.

Полученные с кормом белки используются жвачными менее эффективно, чем моногастричными животными. Вместе с тем, жвачные способны более длительное время переносить неблагоприятные условия кормления в результате повторного вовлечения азота в промежуточный обмен и его утилизации рубцовыми микроорганизмами. Кроме того, в качестве источника азота жвачные могут использовать небелковые соединения этого элемента. В тонкий кишечник из рубца жвачных поступает 20-40% не расщепленного в преджелудках кормового белка и 60-80% микробного белка.

27. Сущность внутриклеточного обмена белков. Транспортировка аминокислот. Дезаминирование аминокислот и судьба возникших при этом безазотистых продуктов.

Аминокислоты перемещаются путем активного транспорта через мембраны большинства тканей животных, а также через мембраны ядер и митохондрий. Транспорт аминокислот связан с перераспределением электролитов и воды в тканях. Для поддержания нормального транспорта аминокислот необходимо определенное соотношение концентрации К+ и Na+, низкие и особенно высокие концентрации ионов подавляют накопление аминокислот срезами тканей и являются, таким образом, ингибиторами транспорта аминокислот. О связи активного транспорта электролитов и аминокислот в срезах тканей свидетельствует ряд фактов. Энергия АТФ не расходуется непосредственно на транспорт аминокислот. Она утилизируется главным образом на создание ионных градиентов в клеточных мембранах, которые обеспечивают транспорт аминокислот. Транспорт аминокислот значительно определен химической структурой аминокислот. Различают специфические клеточные системы, транспортирующие следующие аминокислоты:

Моноаминомонокарбоновые (нейтральные) — аланин, треонин, серин, лейцин, валин, изолейцин, тирозин, аспарагин, фенилаланин, гистидин, цистеин, триптофан, метионин, цитруллин, глицин, глутамин.

Двуосновные аминокислоты и цистин (лизин, аргинин, орнитин, цистин

Дикарбоновые (кислые) — аспарагиновая и глютаминовая кислоты. Выявлены в почках млекопитающих.

Иминокислоты (пролин, гидроксипролин) и глицин. Эта система обнаружена в брыжейке тонкой кишки.