Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках

Деякі види риб можуть регулювати ефективну площу поверхні зябер, регулюючи тим самим надходження у організм кисню. Описаний обхідний шлях кровотоку, при якому у спокої під дією ацетилхоліну велика частина крові із зябрових приносних артерій, попадає у центральний синус зябрового пелюстка, минаючи зяброві пластинки.

Лаурент і Дунел (1976) припустили наявність у риб більш складної системи. За допомогою скануючого електронного мікроскопа вони виявили, що кров із зябрової приносної артерії звичайно проходить через пелюстки, а потім може або проходити через капілярне русло у центральний синус, або попадає до спинної аорти через виносну зяброву артерію. Регуляція кровотоку також здійснюється адреналіном і ацетилхоліном, але місце регуляції знаходиться далі протягом кров'яного русла. Виявлено наявність нової венозної системи (зябрових вен), що рясно обплітає приносні та виносні зяброві артерії і повертає кров безпосередньо у венозну частину серця. Центральний синус також зв'язаний із зябровою веною в основі кожного зябрового пелюстка. Зяброву вену не слід плутати із коронарною артерією, що доставляє насичену киснем кров зябер у серцеві м'язи.

Функції гемоглобіну

Завдяки гемоглобіну кров спроможна переносити значно більше кисню, ніж тільки в розчиненому стані. Зв'язок гемоглобіну із киснем дуже специфічний, він повинен бути достатньо сильним, щоб зв’язати велику кількість кисню в зябрах, і в той же час достатньо слабким, щоб віддати велику частину кисню в тканинах, тобто зв'язок повинен бути легко зворотним.

Цей зворотний зв'язок звичайно характеризується сімейством кривих дисоціації. Ці криві характеризують частку оксигемоглобіну, що утворюється за даного Ро₂. Оскільки ці характеристики залежні від зміни температури, рН і Рсо₂, потрібно декілька кривих. Ці зміни сприяють звільненню О₂ у тканинах риб, при цьому криві зсуваються вправо й вниз. Зсув кривої вправо називається ефектом Бора, а розвиток цього ефекту, що приводе до зниження висоти кривої, називається ефектом Рута. Обидва ефекти є результатом зсуву Рсо₂ або рН, що пов'язані між собою, тому що розчинення СО₂ у воді призводить до утворення кислоти. Ефект Рута найбільш яскраво виражений у риб, що мають газову залозу (у плавальному міхурі), і майже відсутній у риб, які дихають повітрям. У риб, що дихають повітрям, Рсо₂ внутрішнього середовища значно вищий, ніж у родинних їм риб із водним диханням, тому яскраво виражений ефект Рута сильніше гнітить спроможність гемоглобіну переносити кисень. Гемоглобіни риб характеризуються чутливістю до СО₂, оскільки ефект Бора в них спостерігається при більш низьких рівнях СО₂, в порівнянні із рівнями СО₂ у наземних тварин, які дихають повітрям.

Вміст газу в крові

Криві дисоціації характеризують загальний можливий ряд величин вмісту оксигемоглобіну. Проте кров не завжди повністю насичується киснем під час проходження через зябра і рідко цілком позбавляється кисню у венах. Крім того, концентрація гемоглобіну в крові різна у різних риб і навіть у різних кров'яних клітинах однієї і тієї ж риби вміст його може варіювати. із цих перемінних вміст гемоглобіну (Hb) в окремих клітинах найменш мінливий, тому гематокрит (ГК) (ущільнений клітинний об'єм) може бути використаний замість концентрації гемоглобіну відповідно до рівняння Hb = 0,424 + 0,289 ГК. Можливе затруднення полягає у тому, що об’єм еритроцитів збільшується за умов підвищення концентрації СО₂, тому гематокрит венозної крові може бути дещо вищим, ніж артеріальної, навіть якщо концентрація гемоглобіну або кількість клітин залишаються постійними.

У деяких полярних риб гемоглобіну немає і кисень переноситься винятково в розчиненому стані у плазмі – це можливо тільки за умов низької інтенсивності обміну і високої розчинності кисню за винятково низьких температурах. У цих риб максимум вмісту кисню в крові визначається його розчинністю.

Спорідненість гемоглобіну із киснем змінюється у межах, що обмежуються двома кривими. Незначні зміни вмісту О₂ або відсутність таких спостерігається в процесі переносу О₂ як у артеріях, так і у венах (точки наприкінці кривих зв'язування і звільнення). Кров ніколи не буває повністю вільною від кисню. Наприклад, у лососевих риб венозна кров залишається насиченою киснем більш ніж на 50 %. Вплив ефекту Бора дуже наочно в цьому гіпотетичному випадку. Якщо значення Ро₂ складає 25 мм рт. ст., у відсутності ефекту Бора (Рсо₂ = 0 мм рт. ст.), гемоглобін віддає не більш 35 % зв'язаного їм О₂. За умови наявності ефекту Бора (Рсо₂ = 8 мм рт. ст.) гемоглобін віддасть біля 65 % зв'язаного О₂ –вдвічі більше, ніж у попередньому випадку. Що стосується ефекту Рута, то він корисний головним чином під часи секреції газу у плавальний міхур і може негативно впливати при порівняно високому (для риб) Рсо₂, як у тварин, що дихають повітрям.

Знаючи кисневу ємкість певного гемоглобіну, легко розрахувати максимальну ємкість за 100 %-ного насичення. Кількість О₂ може бути визначено або у відносних (% насичення), або у абсолютних (об’єми, розраховані для температури 0°С і тиску 1 атм) величинах.

Всі ці парціальні тиски й об’єми можуть бути нанесені на графік. Для прикладу, використовуючи дані по скумбрії, у якої 100 %-не насичення еквівалентне 12 ‰ (12 мл О₂/100 мл крові), можна побудувати одну криву, яка заміняє усі криві зв'язування і звільнення. Об'єм О₂ і СО₂, як і їхні парціальні тиски, можна легко знайти в будь-якій точці на цій кривій. При визначенні об’ємів СО₂ дихальний коефіцієнт (ДК) прийнято рівним 0,8. Це означає, що тільки 80 % спожитого кисню йде на утворення СО₂. Такі графіки можна побудувати для будь-якої риби, якщо відомі парціальні тиски й обсяги газів. Лососеві риби мають декілька меншу кисневу ємкість крові – звичайно в межах 8 – 10 мл О₂/100 мл. Ще менш активні риби, як зірчаста камбала, мають кисневу ємкість крові, рівну 3 – 6 мл О₂/100 мл крові. Полярна крижана риба, у якої немає гемоглобіну, повинна мати кисневу ємкість крові в межах 0,8 – 1,0 мл О₂/100 мл за нормальних температур навколишнього середовища, які близькі до температури замерзання, що відповідає розчинності О₂ в цих умовах.

Регуляція дихання

Для забезпечення адекватного газообміну за умов різної активності риб і різного вмісту кисню у навколишньому середовищі необхідна відповідна координована регуляція об’єму води, що протікає повз зябра, і потоку крові, що проходить через зябра. Порушення такої координації призведе до зайвих енергетичних витрат і зниження ефективності газообміну.

У порівнянні із хребетними, що дихають повітрям, для яких типовим є співвідношення вентиляція – перфузія 1:1, у риб бувають значно великі і досить мінливі вентиляційні об’єми. Відношення вентиляція – перфузія у риб коливається від 10:1 у коропа і акули до 80:1 у форелі. Це наслідок відносної нестачі кисню у воді у порівнянні із повітрям. Спостерігається також тенденція до визначеної синхронізації роботи серця у риб із дихальним циклом так, що максимум швидкості кровотоку відповідає максимуму швидкості току води в зябрах. Очевидно, це повинно забезпечити більш ефективний газообмін, ніж у тому випадку, коли максимальні швидкості току крові і води не збігаються. Частоти серцебиття і дихання можуть співвідноситися як 1:1, 1:2 і 1:3, і серцебиття звичайно відбуваються під час визначених фаз дихального циклу. У форелі синхронізація серцебиття і вентиляції відбувається в основному в періоди максимальної інтенсивності газообміну, наприклад, після сильної гіпоксії. Інші спостереження за координацією вентиляції і перфузії стосуються риб, що знаходилися у спокійному стані, коли можуть спостерігатися коливання в частоті дихання, за яких випливають коливання частоти серцебиття. Глибока анестезія припиняє вентиляцію зябер і призводить до зупинки серця. Дотепер точно не ідентифіковані рецептори, що дають інформацію у дихальний центр головного мозку. Ясно, що риби реагують в основному на зниження вмісту кисню, а не на підвищений вміст СО₂, як ссавці. Штучна перфузія зябер водою, що була насичена киснем або обезкиснена, або із високим вмістом СО₂ за однакових температур і швидкості потоку води призводила до негайного прискорення дихання в безкисневому середовищі і незначній зміні дихання у воді, що містить СО₂, хоча концентрація багаторазово перевищувала фізіологічний рівень. Швидкість реакції дозволяє припустити, що сенсорні елементи швидше за все знаходяться у зябрах або на них, але не в мозку або спинній аорті. Вважається, що сенсорні елементи реагують на венозне Ро₂, оскільки це найбільш інертна частина всієї системи, хоча вона більш повно у порівняні із іншими відображає фактичні потреби тканин у кисні.

Дихання риб регулює відособлений дихальний центр довгастого мозку зі складною нейронною організацією, що наближається до функціональної організації дихального центру вищих тварин. Саме на рибах був вперше наочно продемонстрований автоматизм дихального центру. Дихальний центр забезпечує ритмічну дихальну активність, що змінюється відповідно до сигналів, що надходять від різноманітних, здогадно, зовнішніх рецепторів. Але ймовірно, що вплив автоматичних і рефлекторних процесів для різних видів риб різний. Так, у щуки ймовірно основну роль відіграють автоматичні процеси, тоді як у в’яза – рефлекторні. Анатомічно дихальний центр включає досить велику кількість нервових клітин, що не зібрані в окреме тіло, а розсіяні. Як ця система генерує необхідні ритмічні сигнали для регуляції достатньо складною зябровою мускулатурою, поки що неясно.

Основну роль у регуляції дихання риби відіграє О₂, хоча є і стимулюючий вплив СО₂. Це пов'язано із тим, що віддача СО₂ у водне середовище відбувається порівняно легко і робота дихального апарата слугує в основному цілям кисневого забезпечення організму. Інформація про вміст О₂ у воді надходить від хеморецепторів зябрових судин –– попередників синокаротидних хеморецепторів наземних хребетних. Функція цих рецепторів полягає в тому, щоб у залежності від концентрації дихальних газів у воді забезпечувати оптимальне кровопостачання зябер і, отже, оптимальний газообмін. Ця сигналізація не тільки рефлекторно змінює активність дихального центру і тим самим вентиляцію зябер, але також спонукає рибу активно вибирати зони оптимальної оксигенації води.

Регуляція вмісту кисню у крові вивчена погано. Є риби, у яких вміст кисню в артеріальній і венозній крові досить постійний за широкого діапазону коливань концентрації кисню у зовнішньому середовищі. Для підтримки цієї стабільності потрібно складна регуляція швидкостей вентиляції зябер і кровообігу. Сенсорна система, яка використовується для контролю цієї регуляції, не вивчена, але вона, мабуть, складна. К таким рибам відносяться лососі. У риб, не спроможних до такої регуляції, вміст кисню у крові знижується пропорційно його зменшенню в навколишньому середовищі. Так, зірчаста камбала достатньо ефективно регулює вміст кисню в крові до рівня Ро₂ у зовнішньому середовищі, рівному 50 мм рт. ст.