Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення

Осморегуляторна система не є єдиною системою органів, вона скоріше являє собою комплекс напівпроникних перепон між рибою і навколишнім її середовищем.

В регуляції осмотичного гомеостазу приймають участь як нервова так і гуморальна системи.

Пролактин викликає збільшення швидкості гломерулярної фільтрації у нирках, зменшує поглинання води із кишечнику і сечового міхура, а також надходження води через зябра здогадно у результаті зниження проникності епітелію. Поглинання Na⁺ у нирках і сечовому міхурі зростає, у той час як виділення Na⁺ у зябрах зменшується.

Аргінін – вазотоцин викликає підвищене утворення сечі у прісноводних риб, збільшуючи об^'єм гломерулярної фільтрації і може також впливати на осморегуляцію. Окситоцин впливає на осморегуляцію, викликаючи звуження кровоносних судин у зябрах.

Уротензин II викликає скорочення непосмугованих м'язів, таких як ізольовані смужки м'язової тканини прямої кишки і сечового міхура форелі. Уротензин III стимулює поглинання Na⁺ зябрами і сприяє утриманню Na⁺ нирковими канальцями.

Кальцитонін бере участь у виведенні кальцію у риб, що живуть у морській воді із високим вмістом кальцію або, можливо, у воді певної жорсткості.

Тільця Станніуса також приймають участь в іонорегуляції. Видалення тілець Станніуса викликає зниження концентрації фосфору і натрію і підвищення концентрації калію і кальцію в крові. Вони відіграють важливу роль при адаптації риб до зміни солоності води. Підвищене сольове навантаження викликає гіперфункцію тілець.

На осморегуляцію риб впливає також кортикостерон. Введення кортикостерону райдужній форелі зменшує поглинання і збільшує виведення Na+ через зябра. При цьому гормон може впливати або на систему активного переносу, або на проникність мембран. Ін'єкція кортикостерону райдужній форелі знижує швидкість гломерулярної фільтрації нирок приблизно на 25 %, що відповідає зміні, яка спостерігається у стальноголового лосося, що мігрує, після його адаптації до морської води. Осморегуляторні функції має також кортизол. Ін'єкції кортизолу викликають у райдужної форелі зростання активності Na+/K+ – залежної АТФ–ази, що забезпечує енергією систему активного переносу. Адреналектомовані вугри виживають у морській воді і мають нормальний рівень Na+ і сечовиділення при щоденних ін'єкціях кортизолу. Кортизол збільшує також поглинання води із ізольованих сегментів кишечників вугрів. Кортикостерон і кортизон, певне, відіграють якусь роль у осморегуляції більшості риб у морській воді і для деяких видів навіть головну, але основним гормоном в осморегуляції в переважної більшості костистих риб є кортизол.

Ренін, який утворюється в нирках, діє як фермент у процесі утворення ангіотензину і із ангіотензиногену, який перетворюється в ангіотензиноген II і підвищує тиск крові і функціональне навантаження нирок. Цей ензимогормональний комплекс часто називають ренін-ангіотензинною системою (РАС). Вона активизується в процесі адаптації риб до солоної води.

Питання для самоперевірки

1. Особливості процесів виділення у морських риб.

2. Особливості процесів виділення у прохідних риб.

3. Особливості процесів виділення у прісноводних риб.

4. Процеси виділення, які відбуваються в зябрах та кишечнику.

5. Процеси виділення, які відбуваються в нирках.

6. Які особливості осморегуляції притаманні хрящовим рибам?