Современное состояние проблемы инбридинга

В решении вопроса о сущности инбридинга и его последствиях можно выделить два основных направления, одно из которых берет свое начало в трудах Ч.Дарвина, а другое теснейшим образом связано с классической или формальной генетикой.

Проблема инбридинга и его последствий была глубоко рассмотрена Ч.Дарвином в целом ряде его работ (1939, 1950, 1951). На основании обобщения огромного фактического материала Ч.Дарвин пришел к выводу, что близкородственное скрещивание отрицательно сказывается на потомстве. „…Продолжительное тесное родственное скрещивание между ближайшими родичами, — писал он, — уменьшает крепость конституции потомков, их размеры и плодовитость, а иногда ведет и к уродствам…" (1951, с.581). Сопоставив этот факт с другим, прямо ему противоположным, а именно с тем, что „скрещивание особей, принадлежащих к различным семьям одной и той же расы или к различным расам или видам, сообщает потомкам больший рост, крепость организма и, за исключением скрещивания видов, повышенную плодовитость" (с.553), Ч.Дарвин пришел к выводу о существовании „великого закона природы, заключающегося в том, что все живые существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в тесном кровном родстве; продолжительное же тесное родственное скрещивание приносит вред" (с.530).

„Наконец, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), подводя итоги всему сказанному им по этому вопросу, — когда мы рассматриваем все вышеприведенные разнообразные факты, ясно показывающие, что скрещивание [неродственное. — Ю.С.] приносит пользу, и менее ясно, что тесное родственное скрещивание приносит вред, и когда мы вспомним, что у очень многих организмов появились сложные приспособления, обеспечивающие хотя бы редкое соединение разных особей, то существование великого закона природы, гласящего, что скрещивание животных и растений, не состоящих между собой в тесном родстве, в высшей степени благотворно или даже необходимо, а родственное разведение в течение многих поколений приносит вред, — будет почти доказано".

Немало усилий приложил Ч.Дарвин, чтобы выявить природу и сущность вредного действия близкородственного скрещивания и полезного влияния неродственного. Прежде всего он выступил против взгляда, согласно которому вредные последствия инбридинга приписывались исключительно лишь усилению патологических тенденций, в скрытом или явном виде присущих состоящим между собой в близком родстве родителям. „…Вредные последствия инбридинга, — писал он, — не зависят от накопления патологических тенденций, общих обоим родителям, хотя это накопление, несомненно, часто приносит большое зло" (с.581).

Вывод этот был сделан Ч.Дарвином на основе целого ряда фактов, на важнейших из которых следует остановиться. Одним из следствий инбридинга является резкое понижение плодовитости или даже наступление полного бесплодия. Но бесплодие это носит своеобразный характер. Животное или растение является бесплодным лишь при скрещивании с ближайшими родственниками. При неродственном же скрещивании оно приносит потомство. „Тот факт, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), — что такое своеобразное бесплодие является одним из результатов продолжительного родственного разведения, показывает, что действие инбридинга состоит не только в накоплении и усилении различных болезненных тенденций, свойственных обоим родителям, ибо животные с такими тенденциями, если только они не больны в данный момент, обыкновенно могут производить себе подобных".

Другой отмеченный Ч.Дарвином факт состоит в том, что вредные последствия инбридинга ослабляются или даже совсем ликвидируются, если держать членов одной и той же семьи врозь и, особенно, если подвергать их действию различных условий существования (с.554). Этот факт также совершенно необъясним, если считать единственной причиной вреда инбридинга накопление патологических особенностей родителей.

Эти данные позволили Ч.Дарвину не только отвергнуть приведенную выше точку зрения, но и высказать предположение о той общей причине, которая лежит в основе вреда близкородственного скрещивания и пользы неродственного. Предположение это, высказанное им в работе „Изменение домашних животных и культурных растений" (1951, с.582–583), нашло свое развитие и обоснование в другом его труде — „Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире" (1950, с.610 сл.).

Подводя в последней работе итоги своим наблюдениям, Ч.Дарвин делает два важнейших заключения: „Во-первых, что преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но являются следствием того, что подобные особи подверглись на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменялись тем путем, который обычно называется произвольным, таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию. Во-вторых, что неблагоприятное действие самоопыления является следствием отсутствия подобной дифференциации половых элементов" (1950, с.610). Далее он снова возвращается к этому вопросу и пишет: „Во-первых, мы видим, что вредное действие от близкородственного разведения животных и от самоопыления растений не зависит обязательно от склонности к заболеванию или от слабости конституций, свойственных обоим родственным между собой родителям, и лишь косвенно зависит от их родства, поскольку они имеют склонность походить на друг друга во всех отношениях, в том числе и в отношении своей половой природы. И, во-вторых, выгоды, проистекающие от перекрестного опыления, зависят от того, что половые элементы родителей в некоторой степени дифференцировались благодаря тому, что их прародители подвергались действию неодинаковых условий, или от того, что они были скрещены с особями, подвергавшимися действию подобных условий" (с.620).

Таким образом, основной вывод, к которому пришел Ч.Дарвин, состоял в том, что в основе вреда близкородственного скрещивания лежит отсутствие достаточного различия между половыми клетками родителей (гаметами), а в основе положительного влияния неродственного скрещивания — наличие определенной степени их дифференциации.

Иных взглядов придерживаются сторонники классической генетики. Они полагают, что инбридинг сам по себе не вреден и не полезен. Все дело в наследственной природе животных или растений, которые были подвергнуты близкородственному скрещиванию. „Обычно считают, — читаем мы в справочнике „Биология" К.Вилли (1959, с.526), — что инбридинг — скрещивание между собой двух близкородственных организмов — вреден и ведет к появлению уродов. Однако в самом акте инбридинга нет ничего вредного. Селекционеры-практики постоянно применяют инбридинг для улучшения своих линий рогатого скота, кошек, кукурузы или дынь. Инбридинг не обязательно вреден и для человека: он просто повышает возможность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипического проявления. Все организмы гетерозиготны по многим генам; некоторые из скрытых таким образом рецессивных генов обусловливают желательные для нас признаки, другие — нежелательные. Если линия хороша, инбридинг ее улучшит; если в линии есть много нежелательных рецессивных признаков, то в результате инбридинга некоторые из них могут проявиться фенотипически". То же самое мы находим в работах и других сторонников этого направления (Кру, 1929; Адамец, 1930; Синнот и Денн, 1934; Т.Морган, 1936; Мюнтцинг, 1963; East and Jones, 1919; Fisher, 1949; Clolin, 1956; Saunders, 1956).

Ссылка на широкое применение инбридинга в практике животноводства и растениеводства, которую мы находим в работах К.Вилли и других генетиков, не может служить доказательством его безвредности. Определенную ценность инбридинга как практического приема селекционной работы не отрицал и Ч.Дарвин. „Следует… ясно понимать, — писал он, — что выгода от скрещивания близких родственников, поскольку дело касается сохранения признаков, бесспорна и часто перевешивает вред, состоящий в некотором ослаблении организма" (1951, с.528).

В качестве доказательства правильности своего взгляда на инбридинг генетики ссылаются также обычно на действительно имевшие место случаи близкородственного скрещивания без видимых вредных последствий. Такие факты были известны и Ч.Дарвину, не прошедшему мимо них в своих работах. „Наша уверенность, что тесное родственное разведение приносит вред, — писал он, — до некоторой степени опирается на опыт скотоводов-практиков, особенно таких, которые разводили много быстро размножающихся животных; но она опирается также на несколько тщательно записанных опытов. У некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное родственное скрещивание, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно это все же приводит к печальным последствиям. Впрочем, зло наступает так медленно и постепенно, что легко ускользает от наблюдения, однако его можно оценить по почти мгновенному восстановлению роста, крепости и плодовитости, к которому приводит скрещивание длительно инбридированных животных с представителями другой семьи" (1951, с.581).

Необходимо отметить, что отдельные случаи близкородственного скрещивания без заметных вредных последствий буквально тонут в огромной массе материала, свидетельствующего о вреде инбридинга. Чтобы убедиться в этом, достаточно ознакомиться со сводками фактического материала по инбридингу, которые можно найти, например, в работах Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919), Кру (1929), Л.Адамца (1930), Г.Папалашвили (1936), являющихся, отметим кстати, сторонниками классической генетики, а также в статьях А.Я.Малаховского (1938а, 19386) и К.М.Лютикова (1949). Фактический материал столь убедительно свидетельствует о вреде инбридинга, что этого не могут не признать и авторы, стоящие на позициях классической генетики[112]. Так, например, основной вывод, к которому пришел Г.Папалашвили (1936), состоит в том, что подавляющее большинство экспериментальных исследований неопровержимо свидетельствует о вреде тесного инбридинга и что вред этот не в состоянии нейтрализовать даже самый жестокий отбор (с. 142, 145). Аналогичные высказывания мы находим у П.Кудрявцева (1934), Ш.Синнота и Л.Денна (1934, с.338), М.Л.Карпа (1940, с.221), Э.Клолина (Clolin, 1956, р.248), Дж. Поттера (1957, с. 89), А.Мюнтцинга (1963, с.276–280). Крупнейший американский генетик Дж. Шелл (1955, с.31) прямо утверждает, что инбридинг на деле всегда ведет к заметному вырождению.

Не меньшим камнем преткновения явились для формальных генетиков те факты, основываясь на которых Ч.Дарвин построил свое объяснение вреда инбридинга и пользы неродственного скрещивания.

С точки зрения классической генетики совершенно необъяснимым является факт относительного характера наступающего при инбридинге бесплодия. В противоречии с положениями этой теории находится получивший свое подтверждение в экспериментальных исследованиях советских ученых (Борисенко, 1939; Лебедев, 1940; Погосян, 1946; Аракелян, 1949, 1950) факт ослабления и ликвидации вредных последствий инбридинга путем воспитания скрещиваемых близкородственных животных в различных условиях.

Но самое большое затруднение для формальных генетиков представил отмеченный Ч.Дарвином факт резкого возрастания крепости, размеров, жизнеспособности потомства от скрещивания более или менее отличных друг от друга неродственных особей. Явление резкого повышения мощности гибридов по сравнению со средней величиной родительских форм или лучшей родительской формой детально было изучено Дж. Шеллом, предложившим в 1914 г. для его обозначения термин „гетерозис". Сам Дж. Шелл (1955), в целом придерживающийся положений классической генетики, в результате своих экспериментов пришел к выводу, что гетерозис невозможно объяснить с позиций менделизма. Собственный его взгляд заключается в том, что причиной гетерозиса является физиологическая стимуляция, в основе которой лежит генетическая разнокачественность соединяющихся родительских половых клеток — гамет (с.70–71). „Другими словами, — писал он, — сама гибридность— объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности — оказывает, по-моему, стимулирующее влияние на физиологическую активность организма" (цит. по: Ричи, 1955, с. 117).

Концепция гетерозиса Дж. Шелла, явно перекликающаяся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила поддержку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, p.173–182) было выдвинуто чисто менделев-ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория доминирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.

Неудивительно, что один из авторов данной работы, Е.Ист (East, 1936), выступил в последующем против теории доминирования, противопоставив ей свою собственную. В этой теории гетерозис объясняется увеличением интенсивности обмена веществ, а последнее опять-таки генетической разнокачественностью соединяющихся гамет.

Интересно отметить, что в трудах формальных генетиков мы, собственно, находим все посылки для вывода о том, что в основе гетерозиса и депрессии при инбридинге лежит одна причина — степень дифференциации гамет. Так, например, у тех же Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919) мы, с одной стороны, находим положение о том, что „степень, в которой выражен гетерозис, находится в прямом соответствии с различием в соединяющихся гаметах" (р. 162), а с другой — положение о прямой зависимости степени уменьшения крепости, размеров жизненности организма при инбридинге от степени уменьшения гетерозиготности (р. 138). Однако само собой напрашивающийся вывод так и не был ими сделан. Но целый ряд других ученых, стоявших первоначально в этом вопросе целиком на позициях классической генетики, под давлением фактического материала значительно приблизились к этому выводу (Нельсон, 1937, с. ЗО — 44), а некоторыми из них он и прямо был сделан (Альтшуллер, Борисенко, Поляков, 1935, с.538, 552; Кисловский, 1937, с.167). Сделав этот вывод, последние фактически, а часть из них и прямо порвали с формально-генетическим объяснением инбридинга и гетерозиса и перешли на дарвиновские позиции (Лютиков, 1936, но 1946; Борисенко, 1939, 1941, 1957; Х.Кушнер, 1941а, 19416).

Большую роль в подобной эволюции взглядов этих ученых сыграла и критика формально-генетической концепции инбридинга со стороны исследователей, придерживавшихся дарвиновских взглядов по этому вопросу (Малаховский, 1938а, 19386; Турбин, 1950 и др.).

Подводя итоги всему сказанному выше, мы должны прежде всего подчеркнуть, что накопленный наукой со времени выхода в свет трудов Ч.Дарвина огромный фактический материал полностью подтвердил правильность выдвинутых им по вопросу о близкородственном и неродственном скрещивании положений. В ходе развития науки эти его положения получили дальнейшее развитие и конкретизацию.

Если попытаться собрать воедино основные высказывания о близкородственном и неродственном скрещивании, которые мы находим в работах сторонников дарвиновского направления, дополнив их тем ценным, что имеется в трудах представителей формально-генетического направления, то современное состояние этого вопроса коротко можно свести к следующему.

Для нормального развития организма требуется определенная степень сходства и различия между родительскими половыми клетками (гаметами), определенная степень гомо-и гетерозиготности, понимаемой в широком смысле этого слова. Сходство и различие половых клеток включает в себя два неразрывно связанных момента: сходство и различие биохимического состава клеток и сходство и различие их наследственных основ (определенную степень гомо- и гетерозиготности, понимаемой в узком смысле слова).

Определенная степень сходства и различия биохимического состава гамет является необходимым условием возникновения определенной нормальной для данного вида степени интенсивности метаболизма, обмена веществ, определенной нормальной для данного вида степени жизнеспособности или жизненности организма. Определенная степень сходства и различия наследственных основ гамет является необходимым условием возникновения нормальной для данного вида степени приспособительной пластичности организма. При нормальной для данного вида степени сходства и различия гамет возникающий новый организм обладает нормальной для данного вида степенью жизнеспособности и приспособительной пластичности и мало отличается по своим размерам, конституции и другим качествам от исходных родительских форм.

При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сходства гамет которых меньше нормы), т. е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родительских форм. Результатом превышающего норму различия между биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т. п. гибридного организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Малаховский, 19386, с.52 сл.; Х.Кушнер, 1941а, 19416, с.285–268). Результатом превышающего норму различия между наследственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими формами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273, 340, 426, 445, 534 и др.; Лысенко, 1949, с.76, 90, 211, 258; Турбин, 1950, с. 172, 192; Мортон, 1952, с.111–116; Бербанк, 1935, с.80, 95–99, 132–134; East and Jones, 1919, р.201–202).

При скрещивании организмов, степень сходства гамет которых превышает норму (и соответственно степень различия которых ниже нормы), т. е. при инбридинге, будет наблюдаться явление, прямо противоположное. Результатом превышающего норму сходства биохимического состава гамет является пониженная интенсивность метаболизма, которая находит свое выражение в меньших размерах, крепости, жизнеспособности нового организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря, в инцухт-депрессии (Нильсон, 1937, с.43 сл.; Малаховский, 1938а, с.47–48; 19386, с. 52 сл.). При очень большом сходстве гамет их слияние и образование зиготы становится невозможным (Дарвин, 1951, с.555; Малаховский, 19386, с.54). Результатом превышающего норму сходства наследственных основ гамет (и тем самым превышающей норму степени гомозиготности, понимаемой в узком смысле) является меньшая по сравнению с исходными родительскими формами степень эволюционной приспособительной пластичности организма, меньшая способность организма приспосабливаться к среде.

Тот факт, что инбридинг неизбежно ведет к обеднению наследственной основы организма, понижению размаха изменчивости, сужению приспособительных возможностей организма, к потере им эволюционной пластичности, что инбридированные организмы отличаются необычайным консерватизмом и крайне малой изменчивостью, признают почти все исследователи как придерживающиеся дарвиновских взглядов, так и стоящие на формально-генетических позициях (Кисловский, 1937, с. 167; 1940, с.272; Борисенко, 1939, с. 164; 1941, с.249; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273. 340, 534; Лысенко, 1949, с.138, 193, 258; Мор-тон, 1952, с.81–82; Бербанк, 1955, с.139–140, 154–155; East and Jones, 1919, p. 195–207; Martin, 1956, p. 121–123).

Таким образом, основной вывод, который следует из изложенного выше материала, состоит в том, что близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт) биологически вредно для организма, ибо имеет своим неизбежным следствием снижение жизнеспособности организма и консервацию его наследственной основы. Причиной понижения жизненности и уменьшения приспособительной пластичности организма является отсутствие достаточной степени дифференциации гамет, чрезмерное сходство между ними как по биохимическому составу, так и по генетическому. Кроме этой основной причины вреда инбридинга, может действовать и другая, именно та, которая была абсолютизирована формальными генетиками, — переход в гомозиготное состояние дефективных рецессивных генов. Результатом действия этой причины является возникновение различного рода уродств и аномалий у инбредных животных и растений.

Date: 2016-05-14; view: 421; Нарушение авторских прав