Безусловные зоологические объединения. Гаремная семья обезьян

К видовым инстинктам относятся материнский и половой. Гак как объединения, возникающие на базе материнского инстинкта, являются более простыми, начнем рассмотрение с них.

У всех млекопитающих детеныши неспособны сразу после рождения начать самостоятельную жизнь. В течение более или менее длительного периода времени они не могут обходиться без материнского молока и вообще без материнской заботы. Поэтому у всех млекопитающих необходимостью является существование в течение определенного, иногда довольно длительного, срока времени отношений между матерью и детенышем — материнских отношений. Материнские отношения лежат в основе существования такой формы зоологического объединения, как материнская семья (Вагнер, 1929, с.48–52).

Материнская семья возникает с рождением детеныша (или детенышей) и существует до тех пор, пока он (или они) не станет способным к самостоятельному существованию. По достижении этого момента материнский инстинкт перестает функционировать и материнская семья распадается. С рождением нового детеныша снова возникает материнская семья. У тех млекопитающих, у которых период приобретения молодой особью способности к самостоятельному существованию настолько велик, что в течение него происходит рождение нового детеныша, материнская семья является постоянно существующим объединением. Типичные примеры материнских семей мы встречаем у медведей, соболей, некоторых грызунов (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951, с. 199; Наумов, 1956, с.6; Бромлей, 1956).

Если на базе материнского инстинкта у млекопитающих возникает довольно прочное объединение, то на основе половых отношений у большинства из них сколько-нибудь прочных и долговременных объединений не образуется. У многих видов на базе полового инстинкта вообще никаких объединений не возникает, ни временных, ни постоянных. Это объясняется особенностями биологии размножения млекопитающих, на которых необходимо хотя бы кратко остановиться. Знакомясь с трудами, в которых рассматривается физиология размножения млекопитающих (Marshall, 1922; Zuckerman, 1932; Asdeli, 1946; Bullough. 1951; Ford and Beach, 1951; Огнев, 1951; Киршенблат, 1951; Астанип, 1958), нельзя не заметить, что в этих вопросах имеется еще много неясного. О недостаточной разработанности проблемы говорит и тот факт, что авторы указанных работ не только противоречат друг другу, но иногда и сами себе. Все это делает трудной попытку дать краткую характеристику физиологии размножения млекопитающих. В такой характеристике уже в силу ее краткости сложные процессы размножения должны быть схематизированы и огрублены. Но другого выхода нет. Подробное рассмотрение физиологии размножения увело бы нас слишком далеко от темы.

У подавляющего большинства млекопитающих спаривание возможно лишь во время особого периодически наступающего сравнительно кратковременного полового, или брачного, сезона. В этот период у самок наступает так называемая течка (эструс) — состояние полового возбуждения, которое сопровождается набуханием наружных половых органов, слизистыми выделениями и т. п. и проявляется в стремлении отыскать самца. Во время течки у большинства млекопитающих происходит овуляция (Marshall, 1922, р. 131; Zuckerman, 1932, р.72; Asdell, 1946; Barnett, 1957, p. 54; Мюллер, 1913; Огнев, 1951).

Течке (эструсу) предшествует период, в течение которого происходит подготовка половой системы самки к совокуплению и оплодотворению. Он носит название предтечки (проэструма). Если во время течки происходит оплодотворение, то дальше следует период беременности, завершающийся родами. Если оплодотворение не наступает, то за течкой наступает период, в течение которого половая система самки постепенно возвращается к исходному состоянию. Процессы, происходящие после течки в половой системе неоплодотворенной самки, носят различный характер и протекают по-разному у животных, принадлежащих к разным видам, а иногда даже протекают по-разному у животных одного вида. Отсюда различные и иногда противоречивые характеристики периода, следующего за течкой, которые мы встречаем у различных авторов, существование различных терминов для обозначения этого периода или его подразделений („метаэструм", „диэструм", „псевдобеременность). Не вдаваясь в детали, мы вслед заС.Асделом (Asdell, 1946, р.20) будем называть этот период послетечкой (постэструмом), а цикл, состоящий из предтечки, течки и послетечки, — диэстральным циклом.

У самок одной части видов млекопитающих после окончания диэстрального цикла наступает длительный период покоя — анэструм, который длится вплоть до наступления нового диэстрального цикла. Прекращение течки у самок данных видов млекопитающих приводит к окончанию брачного сезона. На смену ему приходит сезон полового покоя, который длится до наступления нового брачного сезона.

Цикл, состоящий из проэструма, эструса, постэструма и анэструма, носит название эстрального цикла. Животные, у которых в течение брачного сезона течка имеет место только один раз, у которых астральный цикл включает в себя лишь один диэстральный, носят название моноэстральных.

У самок другой части видов млекопитающих за послетечкой следуют не анэструм, а снова предтечка и течка. Если и в это время второй течки оплодотворение не происходит, то за наступившей послетечкой могут последовать снова предтечки и течка и т. д. Животные, у которых наблюдается целая серия следующих непосредственно друг за другом диэстральных циклов, носят название полиэстральных. Среди полиэстральных животных следует выделить две группы. К первой группе относятся животные, у которых чередование диэстральных циклов происходит в течение ограниченного периода времени — брачного сезона. Это сезонно полиэстральные животные. Число диэстральных циклов, которые могут иметь место в течение одного брачного сезона, различно. У разных видов животных оно колеблется от двух до шести-семи. За последним в данном сезоне диэстральным циклом у сезонно полиэстральных животных наступает период покоя — анэструм. У них, таким образом, эстральный цикл включает в себя несколько диэстральных и анэструм. С прекращением чередования диэстральных циклов у самок данных видов млекопитающих брачный сезон заканчивается и наступает сезон полового покоя.

У другой группы полиэстральных животных диэстральные циклы повторяются непрерывно в течение всего года. Это постоянно полиэстральные животные, У них эстрального цикла как такового не существует, он растворился в непрерывно следующих друг за другом диэстральных циклах. Необходимо отметить, что резкой грани между сезонно и постоянно полиэстральными животными не существует. Одни и те же животные в одних условиях могут быть постоянно полиэстральными, в других — сезонно полиэстральными (Asdell, 1946, р.314–308).

Большинство млекопитающих являются моноэстральными и сезонно полиэстральными животными. Так как существование ограниченных во времени брачных сезонов отмечено и у постоянно полиэстральных животных (Zuckerman, 1932, р.33; Asdell, 1946, р.331), то можно сказать, что брачные сезоны имеют место у подавляющего большинства млекопитающих.

Самка млекопитающих подпускает к себе самцов только в период течки, продолжительность которой у разных видов колеблется от нескольких часов до нескольких суток (Miller, 1931, р.380–385; Киршенблат, 1951, с.41; Астанин, 1958, с.290, табл,19)[48]. Только в это время возможно у большинства видов млекопитающих спаривание и оплодотворение (Zuckerman, 1932, р. 125–136; Огнев, 1951, с.175). В остальное время половые отношения между самками и самцами исключены. Поэтому у большинства млекопитающих невозможно образование сколько-нибудь прочных и постоянных объединений на базе полового инстинкта.

У некоторых видов млекопитающих, в частности, у зайцев, вообще никаких объединений на базе полового инстинкта не возникает (Огнев, 1951, с. 178). У других они возникают, но время их существования ограничивается рамками брачного сезона.

У полигамных животных во время брачного сезона возникают так называемые гаремы — объединения, состоящие из одного самца и нескольких самок. Гаремы известны у буйволов, оленей, лосей, горных баранов, котиков и других животных (Мензбир, 1882, с.43; Машковцев, 1940, с. 159; Огнев, 1951, с. 180–182; Dice, 1952, р.268–270). У всех этих видов во время брачного сезона между самцами происходят ожесточенные драки из-за самок. Гаремы существуют только во время брачного сезона. С его окончанием они распадаются, ибо исчезает та основа, на которой они возникли, — половые отношения.

У моногамных животных во время брачного сезона образуются парные объединения, состоящие из самца и самки. С окончанием этого сезона у части животных (соболь, например) эти объединения распадаются (Огнев, 1951, с. 183). У других животных (лисы, волки, шакалы, барсуки) они сохраняются и превращаются с появлением потомства в отцовско-материнские семьи (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951, с. 183, 199; Dice, 1952, p.269). Объединение, состоящее из самца, самки и потомства, не может быть названо в полном смысле слова безусловным объединением. Существование отцовско-материнской семьи у данного вида обусловлено не столько внутренними, сколько внешними факторами (правда, переходящими во внутренние). Эта семья в зависимости от конкретных условий может существовать, а может и не существовать, в отличие от материнской семьи, которая не может не существовать. Отцовско-материнская семья является по существу скорее условным объединением, имеющим своим ядром безусловное объединение — материнскую семью, чем безусловным. Об условном во многом характере отцовско-материнской семьи говорит такой факт, как существование у одного и того же вида животных и только материнской, и отцовско-материнской семей (Огнев, 1951, с. 184).

Если у подавляющего большинства млекопитающих объединения на базе полового инстинкта либо совсем не возникают, либо носят неустойчивый и временный характер, то совершенно иную картину мы наблюдаем у части низших узконосых и всех высших обезьян, у которых па основе половых отношений возникают прочные и долговременные объединения. Причины такого различия кроются в отличии физиологии размножения большинства обезьян от физиологии размножения низших млекопитающих. У обезьян нет ни эстральных, ни диэстральных циклов. У них, как у человека, существуют менструальные циклы.

Менструальные циклы обезьян возникли из диэстральных циклов низших млекопитающих. У низших приматов нет менструальных циклов. Лемуры сезонно полиэстральны (Zuckerman, 1932, р.66), долгопяты постоянно полиэстральны (Marshall, 1922, р.225; Asdell, 1946, р.97; Bullough, 1957, р. 16–17). Возникнув непосредственно из диэстральных циклов, менструальные циклы обезьян сохранили часть их особенностей, отсутствующих у человека.

Особое место в этом отношении занимают менструальные циклы обезьян Нового Света (широконосых обезьян), представляющие собой, по-видимому, переходную форму между диэстральными циклами и менструальными. В пользу такого предположения свидетельствует факт отсутствия у части видов обезьян Нового Света менструальных кровотечений (Asdell, 1946, р.96; Нестурх, 1960а, с.40). Соответственно спаривание у них, по-видимому, имеет место лишь в период цикла, соответствующий течке низших млекопитающих (Miller, 1931, р.390; Carpenter, 1934, р.82–94; Sahlins, 1959, р.61).

У большинства низших узконосых обезьян и всех без исключения высших обезьян существуют более или менее ярко выраженные менструальные циклы. Менструальные циклы человекообразных обезьян мало чем отличаются от менструальных циклов человека (Marshall, 1922, р.57–58; R.Yerkes and A.Yerkes, 1929, р.260–261; Zuckerman, 1932, p.83–93; Гартман, 1936; Елигулашвили, 1955, с.13–14, 48–55).

У самок обезьян Старого Света во время овуляции также наблюдаются явления, сходные с теми, которые имеют место во время течки низших животных. В этот период они, как и самки низших млекопитающих, находятся в состоянии полового возбуждения и стремятся к спариванию (Zuckerman, 1932, р.84–93, 139–142; Yerkes, 1943, р.64–66; Kohler, 1948, р.303; Гартман, 1936, с.635–637; Тих, 1947, I, с. 157 и др.). У части узконосых обезьян наблюдаются и внешние изменения, в частности, набухание и покраснение половой кожи, достигающее максимума к моменту овуляции (Zuckerman, 1932, р.83–84; Hooton, 1947, р.252; Гартман, 1936, р.635–637; Елигулашвили, 1955, с. 13 сл.; Алексеева и Нестурх, 1958, с.71–81; Лакин, 1959, с.51 сл.).

У части, и может быть даже значительной, низших узконосых обезьян, так же как и у обезьян Нового Света, спаривание осуществляется лишь во время овуляции. У другой части низших узконосых и всех высших обезьян оно, как и у человека, может иметь место в любое время, за исключением занимающего незначительную часть цикла периода менструального кровотечения (Miller, 1931, р.381–389; Zuckerman, 1932, р.45–50, 137, 147; Hooton, 1947, р.254–255; Kohler, 1948, р.303; Schultz, 1961, р.69; Гартман, 1936, с.634; Тих, 1947, І, с.108)[49]. Эта особенность физиологии размножения части обезьян Старого Света (прежде всего высших) и человека связана с наблюдающимся в отряде приматов по мере подъема по филогенетической лестнице постепенным высвобождением половых актов из-под чисто гормонального контроля и соответственно со столь же постепенным возрастанием роли коры больших полушарий в их регулировании (Beach, 1947; Ford and Beach, 1951; Spuhler, 1959, p. 6). (См. примечание)

В силу описанной выше особенности физиологии размножения половые отношения у части низших и всех высших обезьян Старого Света носят прочный и постоянный характер. Будучи прочными и постоянными, они являются фундаментом, базисом постоянных и прочных объединений, состоящих из одного самца и, как правило, нескольких самок, — гаремов[50].

„Полигиния" находит объяснение как в особенностях физиологии размножения, так и в особенностях взаимоотношений особей в их объединениях. Самец способен к спариванию в любое время. У самок есть периоды, в течение которых они не могут спариваться — менструации, беременность. Кроме того, даже у высших обезьян стремление самок к спариванию неодинаково интенсивно в течение всего менструального цикла. Наиболее интенсивно оно во время овуляции. В остальное время цикла оно значительно меньше (Zuckerman, 1932, р.142–143; Yerkes, 1943, р.64). Вследствие этого „полигиния" является необходимым условием постоянного нормального функционирования полового инстинкта самца. Стремясь обеспечить по возможности более полное удовлетворение своего полового инстинкта, самец применяет все усилия, чтобы закрепить за собой монопольное право на половые отношения с возможно большим числом самок. Гарем не возникает сам собой. Он создается самцом, достаточно доминирующим, чтобы подавить попытки других самцов завладеть данными самками. Самец всегда занимает доминирующее положение в своем гареме. Это исключает возможность для самок покинуть гарем и соединиться с другими самцами.

Возникая как объединение, состоящее из самца и самок, гарем с появлением потомства превращается в более сложное объединение, состоящее из самца, самок и молодых особей. Это объединение можно было бы назвать гаремной семьей. Если гарем имеет своей основой половые отношения, то в основе гаремной семьи лежат не только половые отношения, но и материнские. Половые отношения связывают самца и самок, материнские — самок и их детенышей. Гаремная семья представляет собой синтез гарема и нескольких материнских семей. Она совмещает в себе особенности гарема, материнской и отцовско-материнской семей низших млекопитающих.

У обезьян являются прочными не только половые отношения, более прочными, чем у других млекопитающих, являются у них и материнские отношения. Это вытекает из того, что у обезьян, особенно у высших, человекообразных, молодые животные приобретают способность к самостоятельному существованию сравнительно поздно. Р.Иеркс (Yerkes, 1943, р.54) утверждает, что детеныши шимпанзе являются совершенно неспособными существовать без материнской заботы в течение первых двух лет жизни. Другие авторы (Briffault, 1927, I, р.99; Keith, 1948, р. 151; Schultz, 1961, р.70) повышают эту цифру до трех и даже четырех лет.

У орангутанов детеныш остается беспомощным в течение четырех лет, у гиббонов — двух лет (Schultz, 1961, р.70), у макак и ревунов — восемнадцати месяцев (Zuckerman, 1932, р.97, Carpenter, 1934, р.60, 68–78),

Возникнув на базе полового и материнского инстинктов, гаремная семья облегчает удовлетворение и таких инстинктов, как, например, оборонительный и, возможно, пищевой. Половые и материнские отношения являются базисом, фундаментом, на котором зиждется гаремная семья. Но эти отношения не исчерпывают всех существующих в ней. Как надстройка на этих базисных фундаментальных отношениях возникают другие разнообразные отношения между особями, входящими в состав этого объединения (Zuckerman, 1932, р.263–296; Тих, 1947, I, с. 111, 182, 314, 419; Войтонис, 1949, с.203–221). Существование гаремной семьи вызывает возникновение соответствующего динамического стереотипа у всех ее членов, возникновение привычки к жизни в объединении и тяготение к себе подобным. Это в свою очередь способствует укреплению гаремной семьи.

Гаремная семья обезьян является самым прочным и постоянным объединением из всех существующих у млекопитающих. В ней наибольшего развития достигает взаимосогласованность поведения ее членов. Поэтому гаремная семья является также и объединением, в котором в наиболее крайней своей форме представлена система доминирования. Самец, являющийся главарем гаремной семьи, полностью доминирует над всеми ее остальными членами.

Date: 2016-05-14; view: 533; Нарушение авторских прав