Поведение высшего животного и факторы, его определяющие

Животное, чтобы жить, должно постоянно приспосабливаться к внешней среде, должно постоянно реагировать на внешние воздействия, причем так, чтобы результатом ответной деятельности было сохранение его существования. У высших животных реакции на внешние воздействия осуществляются через посредство нервной системы и носят название рефлексов. Каждый рефлекс есть осуществляемый при посредстве определенного отдела нервной системы ответ организма на воздействие среды, то есть связь организма и среды, есть акт приспособления к среде, акт поведения животного. Все без исключения акты поведения животного, все ею связи со средой суть рефлексы. Все поведение животного является рефлекторной деятельностью, деятельностью нервной системы, нервной деятельностью.

Поведение не исчерпывает всей деятельности нервной системы, ибо последняя обеспечивает не только приспособление организма к внешней среде, но и объединение работы всех его частей. Деятельность нервной системы, направленную на внутренний мир организма, И.П.Павлов (1951, 1952а) называл низшей нервной деятельностью, а деятельность, обеспечивающую приспособление к внешней среде, — высшей нервной деятельностью. Поведение или высшая нервная деятельность млекопитающего является деятельностью высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга. „Хотя в высшем животном, — писал И.П.Павлов (1951, с.302), — низшие отделы центральной нервной системы, рядом с их преимущественной задачей объединять деятельность отдельных частей организма, много делают и для соотношения организма с окружающей средой, но тончайшее и точнейшее уравновешивание организма с этой средой падает на долю больших полушарий… Ввиду этого является справедливым различить низшую нервную деятельность от высшей, относя последнюю к функции больших полушарий".

В отличие от нижележащих отделов центральной нервной системы, в которых происходит функционирование безусловных, постоянных, врожденных связей со средой, кора больших полушарий является органом временных связей со средой, органом условных рефлексов. Поведение животного, его высшая нервная деятельность по своему механизму представляет собой деятельность условно-рефлекторную. Деятельность коры больших полушарий заключается в том, что она непрерывно разлагает сложность внешнего мира (и внутреннего мира организма) на отдельные моменты и элементы и непрерывно связывает анализированные моменты между собой и с определенными деятельностями организма, непрерывно образует и тормозит условные рефлексы.

Процесс анализа и синтеза внешней среды, осуществляемого корой полушарий, представляет собой не что иное, как процесс отражения внешнего мира в коре больших полушарий животного. Отражение внешнего мира в мозгу животного, так же как и его поведение, является деятельностью коры, высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является, таким образом, единством поведения животного и отражения мира в его мозгу. Рефлекс есть единство акта поведения и акта отражения мира в мозгу животного. Он представляет собой ответ организма на воздействие среды и отражение объекта, воздействовавшего на организм. В коре мозга животного отражаются только такие явления, которые (или компоненты которых) вызывают рефлексы, и лишь тогда, когда они вызывают рефлексы. Все, что не может воздействовать на мозг животного и вызвать рефлекс, не может отразиться в его мозгу. Высшая нервная деятельность животного, представляя собой приспособление к внешней среде, реагирование на отдельное, на явления внешнего мира, выступающие в качестве раздражителей, является отражением отдельного, отражением мира явлений[45].

Кора больших полушарий, непрерывно анализируя и синтезируя, отражая внешние (и внутренние) явления, замыкая и размыкая условные рефлексы, определяет поведение животного. „…Бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает, — писал И.П.Павлов (1952а, с. 144), — посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение".

Но изучение только явлений внешнего мира, отражаемых корой, не дает полного ответа на вопрос, что побуждает животное к деятельности. Ответить на этот вопрос нельзя, не обратившись к деятельности подкорки — органа безусловных, врожденных рефлексов. Именно сложнейшие безусловные рефлексы, или инстинкты, имеющие своим субстратом подкорковые узлы, и являются стимулами поведения животного, побуждают животное к деятельности. „Эти подкорковые узлы, — указывал И.П.Павлов (19526, с.630), — являются центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. д., представляя, таким образом, основные стремления, главнейшие тенденции животного организма. В подкорковых центрах заключен фонд основных жизнедеятельностей организма".

Между инстинктами существуют определенные различия. Одни из них, как, например, пищевой, представляют собой не что иное, как потребность организма в определенных условиях среды, именно таких, без которых вообще невозможно само его существование. Представляя собой испытываемую животным объективную нужду в определенном внешнем явлении, потребность необходимо предполагает и включает в себя стремление к этому явлению среды. Несколько иной характер имеет оборонительный сложный безусловный рефлекс, часто иначе называемый инстинктом самосохранения. Он представляет собой потребность не в овладении каким-либо объектом, а в избежании разрушающего влияния на организм опасных явлений среды. Потребность эта может выразиться как в стремлении отстраниться, уйти от вредного явления (пассивно-оборонительный рефлекс), так и в стремлении уничтожить опасный объект и тем предохранить себя от его разрушающего воздействия (активно-оборонительный, или агрессивный рефлекс). Но независимо от этих различий все сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) имеют между собой общее. Все они без исключения представляют собой требования организма к окружающей среде, основные потребности организма, основные его стремления. Все поведение животного направлено на удовлетворение его и только его инстинктов. Существовать для животного — значит удовлетворять инстинкты.

Инстинкты животного, его потребности, требования к среде не являются чем-то неизменным, от века заложенным в организме. Они сформировались в процессе приспособления к среде многих предшествующих поколений данного вида животных. Подкорковые узлы как бы концентрируют в себе опыт приспособления к внешней среде данного вида, родовой опыт. Каждое животное появляется на свет, уже обладая сложнейшими безусловными рефлексами, переданными по наследству видовым опытом. Но врожденные рефлексы, врожденная деятельность, взятая сама по себе, не может обеспечить высшему млекопитающему приспособление к среде.

Собака с удаленной корой полушарий спустя несколько часов после кормления выходит из сонного состояния, в которое она обычно погружена, и начинает ходить, двигаться до тех пор, пока она не будет накормлена. Кроме того, у животного выделяется слюна. Движение животного и секреция являются проявлением пищевого инстинкта, являются деятельностью подкоркового пищевого центра (И.Павлов, 1951, с.94). Но животное, лишенное коры полушарий, несмотря на все свое стремление к пище, само не в состоянии найти ее, оно неспособно даже взять пищу, находящуюся перед ним: его нужно кормить. Нормальное животное, т. е. обладающее корой больших полушарий, легко находит пищу и удовлетворяет свою потребность. Это объясняется тем, что у него к внутренним раздражениям, заставляющим собаку без коры бродить в поисках пищи, добавляется множество условных раздражителей, сигнализирующих животному о наличии пищи, ведущих его к пище.

Только деятельность коры больших полушарий, высшая нервная деятельность может обеспечить удовлетворение пищевого и иных инстинктов высшего животного, обеспечить его существование в данной среде. „Этот прибор, — писал И.П.Павлов (1951, с.314) о коре больших полушарий, — глубоко и широко анализирует и синтезирует внешнюю среду, т. е. то выделяет, то сливает отдельные ее элементы, чтобы сделать эти элементы и комбинации из них бесчисленными сигналами основных необходимых условий внешней среды, на которые устремлена, установлена деятельность подкорковых узлов. Таким способом для этих узлов получается возможность тонко и точно приспособить их деятельность к внешним условиям, найти пищу, где она есть, верно избежать опасности и т. д." У высших животных в отличие от низших безусловно-рефлекторная деятельность является не самым поведением, а фундаментом поведения, представляющего собой деятельность коры, деятельность условно-рефлекторную. У высших животных сложнейшие безусловные рефлексы, инстинкты, выступают не столько как акты поведения животного, сколько как требования организма к среде. Эти требования могут быть удовлетворены лишь в ходе поведенческих актов, являющихся по своему механизму условными рефлексами. У высшего животного сложнейшие безусловные рефлексы, инстинкты[46], выступают как стимулы, как „цели" условно-рефлекторного по своему механизму поведения животного.

Кора больших полушарий есть орган высшей нервной деятельности, орган поведения животного. Но в каждый данный момент она работает лишь незначительной своей частью — „активным полем" (Красногорский, 1939, с. 133; 1954, с.316–317). „Активное рабочее поле" коры, являясь очагом оптимальной возбудимости, корковой (кортикальной) доминантой, индуцирует в остальных частях коры торможение, понижает их возбудимость и тем препятствует образованию в них условных рефлексов (И.Павлов, 1951, с. 167). Анализ и синтез успешно осуществляются лишь клетками, входящими в „активное поле" коры; лишь в корковой доминанте легко и быстро образуются условные рефлексы. Доминантный процесс в коре является той подпочвой, которая лежит в основе образования рефлексов (Ухтомский, 1950, с. 193, 301–303). Деятельность коры в каждый данный момент представляет собой деятельность „активного поля". Корковая доминанта в каждый момент является органом текущей высшей нервной деятельности, органом текущего поведения.

В возникновении и поддержании корковой доминанты большая роль принадлежит раздражениям, идущим из подкорковых центров (И.Павлов, 1951, с.321, 354). В каждый данный момент основная роль в поддержании корковой доминанты принадлежит доминирующему, господствующему в подкорке безусловно-рефлекторному центру. Этот центр, тормозя, подавляя деятельность остальных центров, определяет деятельность коры, высшую нервную деятельность. Условные рефлексы, возникающие в „активном поле", образуются на основе господствующего сложного рефлекса и обслуживают его, Поведение животного направлено на удовлетворение господствующего в данный момент инстинкта.

Со сменой одной подкорковой доминанты другой, с переходом господствующей роли от одного безусловного центра к другому претерпевает изменения и корковая доминанта. В активном поле коры начинают образовываться условные рефлексы, являющиеся надстройкой над новым доминирующим центром. Поведение животного изменяется. Оно направляется теперь на удовлетворение инстинкта, ставшего сейчас доминирующим.

Подводя итоги изложенному выше, можно сказать, что деятельность подкорки определяет „цели" поведения животного, содержание его поведения. Что же касается коры больших полушарий, то она, анализируя и синтезируя, отражая внешнюю среду, замыкая и размыкая условные рефлексы, обеспечивает достижение тех „целей", которые ставит деятельность подкорки, обеспечивает удовлетворение инстинктов и тем самым существование организма.

Однако было бы грубой ошибкой рассматривать кору больших полушарий только как исполнителя „заказов" подкорки. Если бы роль коры сводилась лишь к пассивному обслуживанию совершенно независимо от нее сменяющих друг друга подкорковых доминант, то деятельность ее не смогла бы обеспечить приспособление организма к среде. Изменения во внешней среде, ее колебания могут привести и приводят к возникновению такой обстановки, в которой удовлетворение „заказа" подкорки является невозможным, в которой стремление во что бы то ни стало удовлетворить тот или иной инстинкт может привести организм к гибели. В таких условиях кора больших полушарий сможет обеспечить существование организма лишь в том случае, если она будет обратно воздействовать на деятельность подкорки, преобразуя и изменяя последнюю в направлении приспособления к создавшимся условиям. Совершенное приспособление к среде предполагает существование у коры больших полушарий способности контролировать и регулировать деятельность подкорковых центров, способности подавлять временно те или иные инстинкты. И такой способностью кора обладает. Кора больших полушарий, анализируя и синтезируя для подкорки внешнюю среду, регулирует и контролирует деятельность последней, „освобождая избирательно только то из ее работы, что требуется условиями места и времени" (И.Павлов, 1951, с.375).

Положение о регулирующей функции коры по отношению к подкорке нужно понять правильно. Способность коры больших полушарий регулировать и контролировать деятельность безусловно-рефлекторных центров, подавлять на время те или иные инстинкты ни в коем случае не есть способность животного обуздывать и подавлять свои инстинкты, свои основные тенденции и стремления. Животное не может регулировать свою жизнедеятельность, ибо оно совпадает с ней. „Животное, — писал К.Маркс (1956, с.565), — непосредственно тождественно со своей жизнедеятельностью. Оно не отличает себя от своей жизнедеятельности. Оно есть эта жизнедеятельность"

Деятельность коры, высшая нервная деятельность, поведение животного определяется, с одной стороны, деятельностью подкорки, с другой — внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой. Поведение животного есть результат взаимодействия влияния подкорковых центров и влияния внешних раздражителей, падающих на кору. Способность коры регулировать и контролировать деятельность подкорки есть не что иное, как способность внешних раздражителей, анализируемых и синтезируемых корой, подавлять влияние подкорки. Корковая доминанта обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорковым центрам, обладает способностью регулировать их деятельность потому, что она имеет своим источником не только раздражения, идущие из этих центров, но и раздражения, поступающие в кору из внешних рецепторов. Чем больше энергии получает корковая доминанта из внешних рецепторов, тем больше ее самостоятельность по отношению к подкорке, чем более тонко кора анализирует и синтезирует мир, чем шире внешний мир отражается в ней, тем больше ее регулирующая роль. Возрастание регулирующей функции коры есть возрастание роли внешней среды в определении деятельности коры, определении высшей нервной деятельности, поведения животного. Чем больше регулирующая роль коры, чем больше поведение животного определяется внешней средой, тем совершеннее кора обеспечивает существование организма, тем совершеннее приспособление организма к внешней среде.

Поступательное развитие высшей нервной деятельности шло по линии возрастания роли внешней среды в определении деятельности коры, определении поведения животного, по линии возрастания регулирующей функции коры по отношению к подкорке, по линии возрастания регулирующей роли коры во всей жизнедеятельности организма. В этом поступательном развитии высшей нервной деятельности можно выделить три основных этапа, для каждого из которых характерным является существование особой формы условных корковых рефлексов[47].

На первых порах развития высшей нервной деятельности кора больших полушарий управляла деятельностью организма через посредство подкорки, пуская в ход или тормозя подкорковый аппарат. На этой ступени развития образовывались лишь самые низкие из условных корковых рефлексов, названные нами полукорковыми (Ю.Семенов, 1958а, с. 12–14, 40). Переход к следующему этапу связан с развитием высших дистантных анализаторов и вызванным им возникновением пирамидной системы (Ухтомский, 1954, с.83–84). С появлением последней кора получила возможность управлять двигательной деятельностью организма в обход подкорковых центров. Возникла новая, более высокая форма условных рефлексов. В отличие от полукорковых эти рефлексы, названные нами цельнокорковыми (Ю.Семенов 1958а, с.12–15, 41), связаны с безусловными рефлексами не прямо, а опосредствованно.

С возникновением пирамидных путей кора не только получила возможность управлять организмом, минуя подкорку, но у нее появился новый источник энергии — кинестезические раздражения. Увеличение потока энергии из внешних рецепторов и двигательного аппарата постепенно достигло такого уровня, что ее стало достаточно для поддержания очага оптимальной возбудимости в коре даже при отсутствии подкорковой доминанты. С этого момента кора стала подлинным регулятором всей деятельности организма. Корковая доминанта, в поддержании которой преобладающее значение принадлежит энергии внешних и кинестезических раздражений и которая поэтому обладает наивысшей возможной в животном мире степенью относительной самостоятельности по отношению к деятельности подкорки, была названа нами чистокорковой доминантой (Ю.Семенов, 1958а, с.41). С момента возникновения чистокорковой доминанты появилась возможность образования таких цельно-корковых рефлексов, которые не связаны ни с одним безусловным рефлексом, не связаны вообще непосредственно с деятельностью подкорки, которые представляют собой „чистую" деятельность коры. Эти условные рефлексы были названы нами чистокорковыми (1958а, с.41–42).

С появлением чистокорковой доминанты животное, таким образом, стало способно к действиям, не направленным непосредственно на удовлетворение сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов, к многообразным действиям с предметами внешнего мира, не имеющими для животного непосредственного биологического значения. На этом уровне развития обособилась от пищевой, половой и других тенденций организма и окончательно оформилась новая тенденция— исследовательская, — потребность и стремление оперировать предметами внешнего мира независимо от того, имеют или не имеют эти предметы биологическое значение для организма. Эта тенденция организма в отличие от всех остальных имеет своей основой не подкорковый центр, а чистокорковую доминанту, является тенденцией не подкорковой, а корковой.

Из всех животных только у обезьян высшая нервная деятельность достигла третьей ступени развития, только у них отмечено существование развитой исследовательской тенденции и исследовательской (чистокорковой) деятельности. Высшая нервная деятельность обезьян — последний и высший этап в развитии высшей нервной деятельности животных (Ю.Семенов, 1958а, с.45–46).

Результатом возрастания регулирующей роли коры явилось не только возникновение тенденции организма, не являющейся подкорковой, но и изменение самой деятельности подкорки. Редким явлением стало полное доминирование того или иного подкоркового центра. Во многом корковый характер приобрела такая важная тенденция организма как оборонительная. Если на ранних этапах развития подавление оборонительной тенденцией организма всех остальных осуществлялось почти исключительно лишь путем возникновения подкорковой оборонительной доминанты, тормозившей деятельность всех остальных подкорковых центров, то по мере возрастания регулирующей роли коры последняя начала во все большем числе случаев подавлять инстинкты сама и без возникновения подкорковой оборонительной доминанты.

Однако никакое возрастание регулирующей функции коры, возрастание роли среды в определении высшей нервной деятельности животного не могло изменить сущности его поведения, заключающейся в том, что оно должно путем удовлетворения инстинктов организма обеспечить его существование в той или иной среде. Возрастание регулирующей роли коры по отношению к подкорке, возрастание роли среды в определении поведения животного не могло изменить сущности поведения животного потому, что оно само было обусловлено потребностью обеспечения существования животного в данной среде, иначе говоря, потребностью более совершенного удовлетворения его инстинктов. Все поведение животного, не исключая и его исследовательской деятельности, всегда в конечном счете направлено к удовлетворению его и только его инстинктов.

У животных, принадлежащих к одному виду, одни и те же требования к внешней среде, одни и те же инстинкты. Поэтому их стремления к удовлетворению потребностей могут совпадать, могут и сталкиваться. У одиночных животных при столкновении стремлений двух особей к удовлетворению одних и тех же инстинктов вопрос о том, чьи стремления будут удовлетворены, решается путем борьбы. Победитель удовлетворяет свою потребность, потребность побежденного остается неудовлетворенной. При явном превосходстве сил со стороны одного из животных, стремления которых столкнулись, зачастую один вид более сильного индивида подавляет инстинкт более слабого, и последний уступает без боя.

Подавление более сильным животным стремления к удовлетворению инстинктов более слабого — единственный способ согласования сталкивающихся инстинктивных стремлений, известный в животном мире. Животное удовлетворяет свои инстинкты, не только не считаясь со стремлениями других животных того же вида, но и нередко лишая последних возможности удовлетворить свои потребности. Всякое животное стремится удовлетворить свои и только свои инстинкты. Никаких других потребностей, кроме своих собственных, для животного не существует. По самой своей природе, по самой своей сущности животное является „индивидуалистом". В отношениях между животными безраздельно царит „зоологический индивидуализм".

Date: 2016-05-14; view: 335; Нарушение авторских прав