Контраст между эволюционной пластичностью генома и стабильностью индивидуальных генов

Мы видели, что большинство генов в каждом геноме весьма консервативно: гомологи этих генов – чаще всего легко определяемые ортологи – обнаружены у организмов, эволюционно далеких друг от друга. Тем не менее эта поразительная эволюционная устойчивость генов – лишь одна сторона медали сравнительной геномики. Другая же, оборотная сторона – это «текучесть» генного набора и архитектуры геномов всех форм жизни. Геномы прокариот особенно подвержены изменчивости. Наглядным примером этого является сравнение различных штаммов классической модели бактерий, лабораторного штамма К12 и нескольких патогенных штаммов кишечной палочки Escherichia coli (Perna et al., 2001). Последовательности ортологичных генов у этих бактерий почти одинаковы, однако некоторые патогенные штаммы имеют на 30 процентов больше генов, чем штамм К12, и генные наборы патогенных штаммов радикально различаются. Неизбежно возникает заключение, что «лишние» гены, формирующие так называемые островки патогенности, одними штаммами были приобретены, а другими утеряны (в гл. 5 мы еще вернемся к этой теме).

В более общем плане можно измерить дистанцию между геномами, сравнив, с одной стороны, последовательности консервативных генов-маркеров, таких как рРНК или рибосомных (p) белков, а с другой стороны, исследовав ту часть генов, что формирует легко узнаваемые пары совпадающих ортологов (см. табл. 3–1). В отличие от постепенного, относительно медленного изменения нуклеотидной последовательности генов, наблюдается резкое несовпадение генных наборов (см. рис. 3–6). Заметим, что нет никакого противоречия между этим наблюдением и выводом о том, что для значительного большинства генов в геноме бактерии или археи имеются ортологи в некоторых эволюционно удаленных от них организмах. Здесь слово некоторых ключевое, поскольку у многих генов в любом геноме разное эволюционное происхождение и разная история, и потому их ближайшие родственники могут быть обнаружены в разных таксонах (см. гл. 5). Дистанцию между геномами, определяемую как доля общих (ортологичных) генов, можно использовать для описания «геномной вселенной», рассматриваемой далее в этой главе, а также для построения особого рода дерева эволюции (см. гл. 5).

Рис. 3–6. Расхождение порядка генов и генных составов между бактериями по сравнению с расхождением высококонсервативных последовательностей белков. Были вычислены расстояния от кишечной палочки K12, штамм MG1655, до 24 других разнообразных протеобактерий. Расстояние между последовательностями: расстояние наибольшего подобия (maximum likelihood distance) для соединенных выравниваний рибосомных белков вычислено с использованием программы PROTDIST пакета программного обеспечения филогенетического анализа Phylip (Felsenstein, 1996). Расстояние между генными порядками: – ln (J COG), где J COG – коэффициент подобия (коэффициент Жаккара) для набора КОГ в двух геномах. Расстояние между генными составами: – ln (J PAIR), где J PAIR – коэффициент Жаккара для множества неупорядоченных пар соседних КОГ в двух геномах. График исполнен в двойных логарифмических координатах.

Геномная архитектура, то есть расположение генов в геноме, проявляет еще большую эволюционную нестабильность, чем генный состав геномов, что контрастирует с консервативностью генных последовательностей (Koonin, 2009a; Novichkov et al., 2009). За исключением организации малых групп функционально связанных генов в оперонах, порядок генов сравнительно слабо сохраняется даже у близкородственных организмов[33]. У прокариот сохранение порядка генов на большом протяжении генов не просматривается даже в некоторых группах геномов, которые сохраняют почти однозначное соответствие ортологичных генов и в среднем более 99 процентов идентичности последовательностей ортологичных белков (см. рис. 3–6). Эукариоты демонстрируют несколько большую сохранность порядка генов. Тем не менее даже в случае эукариот имеется мало общих элементов архитектуры генома между, например, разными типами в царстве животных и вообще никаких между животными и грибами или животными и растениями.