I. Теоретическая часть

Популяции разных видов живых организмов, совместно существующие на общей территории, образуют биологическое сообщество, или биоценóз (К. Мебиус, 1877). Устойчивость биоценоза в первую очередь основана на закономерных межвидовых взаимодействиях между его членами. Кроме этого, объединяющим моментом является известное сходство требований к величине основных абиотических факторов у составляющих сообщество видов.

Главную роль в системе биоценотических связей играют пищевые (трофические) взаимоотношения: хищничество, конкуренция, комменсализм и другие(табл. 6). Хищничество, или биофáгия, является формой взаимодействия двух видов, при которой один из них (хищник) использует другой вид (жертву) в качестве источника питания. Биофагию делят на растительноядность и животноядность (собственно хищничество). Конкурентные отношения между организмами возникают при использовании одинаковых ресурсов. Результатом конкуренции является снижение доступности ресурса (пищи, в частности) для каждого из взаимодействующих видов. Стоит заметить, что напряженная межвидовая конкуренция в конечном итоге приводит к вытеснению одного из конкурирующих видов другим; данная закономерность известна в биологии как принцип конкурентного исключения, или закон Г.Ф.Гаузе. Комменсализм, или нахлебничество, предполагает извлечение односторонней выгоды (для комменсала). Так, остатки несъеденной хищником жертвы часто достаются различным «падальщикам».

Таблица 6 – Основные типы взаимоотношений между популяциями двух видов в составе биологического сообщества *

*Примечание: (+) означает извлечение видом выгоды из существующих связей; (-) означает ущерб (вред), испытываемый популяцией в ходе взаимодействия; (0) – отсутствие значимых последствий от взаимодействия (отсутствие значимого взаимодействия).

Линейная последовательность живых организмов, в которой каждое предыдущее звено представляет источник питания для следующего, образует трофическую цепь. Выделяют два типа пищевых цепей: пастбищные (цепи выедания) и детритные (цепи разложения). Первые начинаются с автотрофных организмов, в качестве которых обычно выступают растения, создающие органическое вещество из неорганического в ходе фотосинтеза. Их называют продуцентами. Второе и последующие звенья пастбищной пищевой цепи представлены гетеротрофными организмами (консументами), потребляющими готовый органический материал, созданный на предыдущем уровне, и преобразующими его в вещества собственного тела. Роль консументов в трофической структуре сообщества, как правило, выполняют животные. В зависимости от характера питания и положения в пищевой цепи их делят на первичных (растительноядных), вторичных и третичных (плотоядных) консументов. Замыкают пищевую цепь редуценты – разрушители органического вещества (минерализаторы), каковые чаще всего обнаруживаются среди сапрофитных бактерий и грибов. Следует заметить, что в разрушении мертвой органики существенную роль также играют животные- детритофаги, некрофаги и копрофаги. Детритные цепи начинаются и заканчиваются сапротрофами (детритофагами). Наболее характерны они для лесных сообществ и донных (бентических) биоценозов глубоководных озер и океанов.

Кроме трофических, важной группой биоценотических связей между популяциями разных видов являются топические, связанные с совместным использованием пространства. Под ними понимают любое изменение (физическое или химическое) среды обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Примером подобных связей являются квартиранство (норовый и гнездовой комменсализм), разные варианты паразитизма, в первую очередь внутреннего, или эндопаразитизма (при этом не стоит забывать, что паразит использует хозяина также в качестве источника питания), и аменсализм. О последней форме связей говорят в тех случаях, когда какой-либо вид испытывает негативное влияние другого, который, в свою очередь, не ощущает сколько-нибудь значимого воздействия со стороны первого. Так, высокие деревья в лесу затеняют низкорослые кустарники и травы.

Кроме названных выше, в структуре связей биологического сообщества выделяют также форические связи, имеющие форму участия одних организмов в распространении других, и фабрические взаимодействия. Последние связаны с использованием многими животными частей тела (шерсти, перьев, листьев, стеблей и др.), продуктов жизнедеятельности или мертвых остатков других видов для целей «строительства» гнезд, нор, домиков и т.п.

Как уже отмечалось в предыдущей теме, антагонистические взаимоотношения, в частности хищничество, паразитизм и конкуренция, участвуют в регуляции популяционных показателей участников сообщества.

Одной из важнейших характеристик биоценоза является его видовая структура. При ее определении значимым является не только общее число видов (видовое богатство), но и их количественное соотношение (выравненность). Используя таксономические подходы, биологическое сообщество делят на фитоценоз (растительное сообщество), зооценоз и микробоценоз. Отдельные доминирующие члены биоценоза (в первую очередь это растительные формы) могут выполнять важную средообразующую роль (оказывают сильное топическое воздействие на другие виды сообщества). Их называют видами- эдификаторами. Помимо видовой структуры, биоценоз как сложная система характеризуется пространственной структурой в форме ярусности (вертикальной слоистости) и мозаичности (горизонтальной неоднородности), трофической структурой (в виде сложной суммы пищевых цепей – пищевой сети), комплексом взаимовыгодных межвидовых взаимодействий и сформированной на его основе коадаптивной структурой и т.д. Немецкий эколог В. Тишлер (1971) в качестве основных особенностей биоценоза как саморегулирующейся системы выделил следующие: 1) части сообщества взаимозаменяемы; один вид может быть заменен другим со сходными экологическими свойствами без какого-либо ущерба для устойчивости самой системы; 2) сообщество основано на количественной регуляции одних видов другими; 3) сообщество поддерживается главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил – антагонистических взаимоотношений между его членами.

Физическое пространство с определенным набором абиотических условий, в пределах которого существует биологическое сообщество, называется биотóпом. Процессы извлечения вещества и энергии из внешней среды живыми организмами, их последующее превращение в пищевых цепях биоценоза и возвращение в абиотическую среду в виде продуктов метаболизма объединяет биоценоз и биотоп в ещё более сложную систему – биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1940).

Совокупность всех биогеоценотических связей какого-либо вида организмов определяется понятием экологическая ниша (Ч. Элтон, 1927; Дж. Хатчинсон, 1957). Последняя включает также пространственное размещение вида в биологическом сообществе, однако нишу следует отличать от «местообитания» (стáции), под которым понимают участок пространства, занятый группой особей некоего вида и обладающий необходимыми для ее существования условиями. Местообитание, следовательно, является компонентом экологической ниши вида (можно еще раз напомнить, что у многих животных со сложным жизненным циклом наблюдается онтогенетическая смена стаций). Таким образом, экологическая ниша характеризует положение вида в экосистеме и весь комплекс его требований к окружающей среде.

Все биогеоценозы нашей планеты объединяются в крупнейшую (глобальную) живую систему Земли – биосферу. Основу ее существования, как и основу функционирования отдельного биогеоценоза, составляет движимый энергией Солнца биотический круговорот, который можно представить как совокупность биогеохимических циклов химических элементов, входящих в состав живой клетки. Биогеохимические циклы делят на газовые (с резервным фондом химических элементов, расположенным в атмосфере или гидросфере) и осадочные с резервным фондом преимущественно в земной коре (см. Приложение Г). Первые отличаются от вторых большей скоростью и стабильностью. Для газовых циклов характерна также бóльшая степень замкнутости, хотя круговорот любого биогенного элемента никогда не бывает полностью обратимым (максимум до 98 %).

Поглощенная продуцентами солнечная радиация (ФАР) в ходе метаболизма трансформируется в энергию химических связей органических соединений. Об эффективности усвоения энергии можно судить по скорости создания органического вещества, то есть по величине продукции. При переходе с одного трофического уровня на каждый последующий количество энергии, первоначально ассимилированной автотрофами в виде первичной продукции (ассимиляционная эффективность фотосинтеза составляет в среднем около 1 %), закономерно снижается в 5-10 раз. Это обусловлено тем, что любой организм бóльшую часть поглощённой извне энергии тратит на поддержание основного обмена, превращая её в конечном счёте в тепло. Консументы, кроме того, значительный объем химически связанной энергии теряют с экскрементами. По этой причине число звеньев в отдельной пищевой цепи всегда ограничено (обычно не превышает 4-6).

Чистая продукция экосистемы, определяемая как суммарный прирост биомассы живых организмов в единицу времени, обратно пропорциональна ее гомеостатическим свойствам. Эволюционные (в первую очередь эндоэкогенетические, то есть вызванные внутренними свойствами самой системы) изменения биоценоза (биогеоценоза), называемые сукцессиями, направлены в сторону усложнения структуры и увеличения общей биомассы. Это сопряжено с ростом затрат энергии на поддержание устойчивого круговорота вещества и, следовательно, со снижением чистой продукции. Различают первичные сукцессии, протекающие на участках, не затронутых почвообразованием (скалах, речных наносах, сыпучих песках и т.п.), и вторичные, которые наблюдаются на месте ранее существовавших, но подвергнувшихся разрушению биоценозов. В результате сукцессионной смены возникает зрелое, или климаксное, сообщество, находящееся в относительном равновесии со средой.

Искусственные экосистемы, в частности экосистемы сельскохозяйственного назначения – агробиоценозы (поля, сады, искусственные пастбища, животноводческие фермы, рыбоводные пруды и т.д.) характеризуются упрощенной видовой и трофической структурой, что обеспечивает высокий выход продукции (урожайность), но слабые способности к саморегуляции. Повышение устойчивости агроценозов без потери количества и качества производимой ими биопродукции – насущная задача сегодняшнего дня. Достижению этой цели, в частности, служит внедрение в ряде отраслей сельского хозяйства (например, в растениеводстве, рыбоводстве и др.) поликультуры – приема одновременного культивирования в рамках единого агроценоза нескольких специально подобранных видов (положительно воздействующих друг на друга) и так называемых интегрированных технологий.

Date: 2016-02-19; view: 828; Нарушение авторских прав