I. Теоретическая часть. Популяция, как отмечалось ранее, представляет собой элементарную надорганизменную систему, объединяющую особей одного вида

Популяция, как отмечалось ранее, представляет собой элементарную надорганизменную систему, объединяющую особей одного вида. Она характеризуется известной устойчивостью во времени и пространстве и относительной обособленностью от других подобных систем. Основу существования популяции составляют закономерные взаимоотношения между особями, в первую очередь связанные с воспроизводством. Свободный обмен наследственным материалом при размножении обеспечивает формирование и поддержание единого популяционного генофонда. Наряду с панмиксúей (случайным, неограниченным скрещиванием),к объединяющим механизмам относятся взаимодействия по типу взаимопомощи, которые особенно ярко проявляются при образовании внутрипопуляционных группировок (семей, стай, стад и др.). Важную роль в регуляции популяционных характеристик играет также внутривидовая конкуренция. Ее напряженность может сглаживаться за счет усложнения этологической (поведенческой) структуры популяции в виде внутривидовой иерархии.

Как единица существования и эволюции вида популяция характеризуется рядом параметров, из которых важнейшими можно считать: 1) общую численность, 2) территориальную целостность (при этом особи, образующие популяцию, могут быть распространены по территории равномерно или, что наблюдается чаще, неравномерно – в связи с формированием внутрипопуляционных группировок и неравномерностью распределения ресурсов), 3) плотность (количество особей, приходящееся на единицу площади или объема пространства), 4) внутреннюю упорядоченность. Последняя характеризуется количественными соотношениями особей, различающихся по полу, возрасту, размеру, массе, поведению, генетическим свойствам и т.д. Несмотря на выраженные гомеостатические свойства надорганизменных систем (см. Занятие 1), в практическом плане наиболее важным моментом при изучении популяций разных живых организмов является выявление особенностей их динамики, в первую очередь – динамики численности (плотности). Изменения количественных показателей популяции во времени определяются соотношением рождаемости и смертности особей, а также их перемещениями (эмиграцией и иммиграцией).

Динамика численности популяций разных биологических видов может значительно отличаться. Выделяют два основных типа роста популяции: а) экспоненциальный (или J-образный – по форме кривой, построенной в арифметическом масштабе) и б) сигмоидный, который характеризуется S-образной, или логистической, кривой (см. рис. 1). Первый тип описывается простым экспоненциальным уравнением: dN/dt = r×N, где dN/dt – скорость изменения числа особей в единицу времени, r – коэффициент мгновенного прироста популяции (соответствует репродуктивному потенциалу популяции в отсутствие действия лимитирующих факторов среды, то есть при неограниченных ресурсах), N – численность популяции (экз.). Способность к экспоненциальному росту(размножению в геометрической прогрессии) в принципе присуща любому биологическому виду. Однако в случае типичной J-образной кривой плотность популяции возрастает по экспоненте до уровня, при котором возникает нехватка жизненных ресурсов, после чего рост численности достаточно резко прекращается, сменяясь ее падением. Подобная динамика характерна для короткоцикловых, быстро размножающихся видов живых организмов: планктонных водорослей, многих простейших, коловраток, мелких ракообразных (дафний, например), многих насекомых, некоторых рыб и грызунов – которых за развитую способность быстро увеличивать свою численность в благоприятной среде (что соответствует высокому значению показателя r в приведенном выше уравнении) называют r-стратегами. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967) даже выделяют особую форму отбора, способствующую выработке подобной стратегии выживания – r-отбор.

Рисунок 1 – Типы кривых роста численности популяции: а – J-образная; б – S-образная; K – поддерживающая емкость среды

Другой тип роста популяции – сигмоидный, характеризуется меньшей удельной скоростью, чем экспоненциальный, и описывается логистическим уравнением Ферхюльста-Пирла: dN/dt = r×N×((K-N) /К), в котором присутствует показатель К – предельная численность популяции (верхняя асимптота логистической кривой), соответствующая жизненной емкости среды (запасу жизненных ресурсов). Сигмоидный рост наблюдается в тех случаях, когда скорость увеличения численности популяции определяется, главным образом, действием не абиотических условий, а биотических факторов (факторов, зависящих от плотности), таких, как пресс хищников и паразитов, напряженность меж- и внутривидовой конкуренции и др. С плотностью популяции у живых организмов тесно связаны скорость достижения особями половой зрелости, их плодовитость и ряд других биологических свойств.

Типичная К-стратегия, то есть способность поддерживать свою численность на уровне, близком к максимально возможному в данной среде, обнаруживается у долгоживущих, поздно созревающих и медленно размножающихся организмов: крупных хищников, слонов, китообразных, ряда древесных растений и др. На протяжении длительных периодов популяции К-стратегов мало изменяют свою численность (последняя слабо колеблется вблизи значения К), за что их также называют равновесными (видами-регуляторами). Соответственно, сохраняют известное постоянство и другие параметры популяции, в том числе ее генетическая структура, при характеристике которой можно с успехом использовать уравнение Харди-Вайнберга (см. Занятие 6).

Напротив, динамика популяций r-стратегов, иначе называемых видами-оппортунистами, характеризуется резкими периодическими или апериодическими колебаниями численности (флуктуациями), амплитуда которых может достигать 3-6 порядков. Для r-стратегов характерна катастрофическая, обычно не зависящая от плотности смертность, проявляющаяся на фоне изменчивой, часто слабой конкуренции, короткой продолжительности жизни и небольшого числа актов воспроизводства.

В чистом виде описанные выше типы динамики встречаются сравнительно редко, что позволяет говорить о преобладающей экологической (эволюционной) стратегии, которая для конкретного вида может соответствовать любым переходным вариантам между вышеописанными крайними: r-стратегией, направленной на воспроизведение максимально возможного числа потомков в единицу времени, и К-стратегией, которая ориентирована на максимальное выживание сравнительно немногочисленных потомков. Следует добавить, что динамика численности может отличаться даже у одновидовых популяций, занимающих несходные части видового ареала. Например, выяснено, что многие характеристики r-стратегов обнаруживаются в первую очередь у периферийных популяций, то есть существующих вблизи границ видового ареала (в зоне экологического пессимума).

По мере роста использования человеком биологических ресурсов нашей планеты все больше внимания уделяется разработке методов рационального управления природными популяциями. Последнее становится важным условием долговременной и эффективной эксплуатации растительного и животного мира и сохранения живой природы в целом. Только умеренное и избирательное изъятие части особей из популяции промыслового вида (в пределах его репродуктивного потенциала) приводит к увеличению темпов его размножения: за счет роста плодовитости, ускоренного полового созревания, оптимизации внутрипопуляционной структуры и т.п. Следовательно, чтобы поддержать запасы ценных растений и животных, необходимо проведение детальных популяционных исследований эксплуатируемых видов, на результатах которых и должна основываться тактика их рационального использования.

Концепция «популяция как единица управления» применима также по отношению к видам, которые с точки зрения человека являются «вредными»: снижают урожай сельскохозяйственных культур, повреждают пищевые запасы, распространяют возбудителей заболеваний или сами вызывают заболевания человека и домашних животных и т.п. Однако в этом случае воздействие на популяции имеет целью не извлечение максимальной устойчивой продукции (как в отношении эксплуатируемых видов), а эффективное снижение численности вредителя (вплоть до его полного уничтожения на выбранной территории в соответствии с принципом девастации, сформулированным академиком К.И.Скрябиным). Осуществление этой задачи сталкивается с рядом проблем. Во-первых, следует помнить, что с точки зрения законов живой природы любой биологический вид является важным элементом ее устойчивого функционирования и потому не может быть «абсолютно вредным». Более того, каждый вид – это уникальный генофонд, и его потеря невосполнима. Во-вторых, подавляющее большинство «вредных» видов относится к r-стратегам: основной ущерб, наносимый хозяйственной деятельности человека такими представителями, связан с неконтролируемыми вспышками их численности. Поэтому наиболее перспективным вариантом «борьбы с вредителями» следует признать тактику «сдерживания роста популяций нежелательных видов», основанную, в частности, на использовании антагонистических взаимоотношений между разными группами организмов в составе единого сообщества (то есть на применении биологических методов «борьбы»).