От автора 2 page

П. К. Анохин называет основные признаки ФС как интегративного образования.

1. ФС включает в свой состав центральные и периферические об­разования. Это позволяет осуществлять саморегуляцию на осно­ве циркуляции от центра к периферии и обратно.

2. Существование ФС обязательно связано с получением како­го-либо приспособительного эффекта. Этот конечный резуль­тат и определяет распределение возбуждений и активностей по все функциональной системе в целом.

3. В ФС обязательно включаются рецепторные аппараты, оценива­ющие результаты ее действия. Например, хеморецепторы в дыха­тельной или осморецепторы (осмотическое давление) в крове­носной системе. В случае поведения — это афферентный аппарат нервной системы. Центральное объединение афферентаций, со­ответствующих результату действия, выполняет при этом роль рецептора результатов действия (акцептора действия). Акцептор действия формируется динамически в связи с меняющимися ус­ловиями ситуации и формируется до получения результатов дей­ствия — как ожидаемый образ действия.

4. Поток обратных афферентаций при наличии эффективного ре­зультата закрепляет последнее эффективное действие, и этот по­ток становится «санкционирующей афферентацией», которую можно рассматривать как энграмму памяти, сохранение в памяти условий, при которых наиболее успешно осуществляется то или иное действие.

5. Объединение частей функциональной системы (принцип консо­лидации), которое обладает всеми признаками ФС (архитектур­но и функционально), складывается к моменту рождения. Таким образом, функциональные системы, обеспечивающие физиоло­гические, витальные функции, должны созревать к моменту рож­дения. А это означает, что отдельные их элементы должны стать полноценно функционирующими еще до момента рождения.

Регулятивные свойства каждой функциональной системы обеспе­чиваются конкретными механизмами, которые П. К. Анохин называ­ет узловыми.

Афферентный синтез — исходная стадия центральной организации любой функциональной системы. Она обеспечивается синтезом четы­рех основных форм афферентаций.

1. Доминирующая мотивация связана с побуждениями, потребнос­тями, в том числе и идеальными. Любая внешняя или внутрен­няя информация сопоставляется с доминирующей мотивацией, и определяется ее значимость для мотивационного содержания.

2. Обстановочная афферентация — совокупность всех внешних факторов, дающих информацию об обстановке, внешней среде, в которой предпринимается тот или иной поведенческий акт, со­здает предпусковую интеграцию возбуждений, которые будут ре­ализованы, как только возникнет пусковой раздражитель.

3. Пусковая афферентация связана с определенным моментом в об­становочной ситуации, наиболее выгодным с точки зрения вы­полнения приспособительного акта.

4. Афферентаций, связанные с аппаратами памяти, позволяют со­отнести получаемую информацию с прошлым опытом и исполь­зовать этот опыт.

Афферентный синтез связан с теми возбуждениями, которые воз­никают в рецепторах, проявляются на подкорковом уровне и достига­ют максимального взаимодействия на уровне коры.

Принятие решения завершает стадию афферентного синтеза и свя­зано с выбором одной единственной из многочисленных возможнос­тей совершения поведенческого акта, к совершению того или иного конкретного действия. Принятие решения означает ограничение сте­пеней свободы функциональной системы за счет выбора наиболее оп­тимального эффекторного действия, соответствующего ведущей по­требности и сформировавшегося на стадии афферентного синтеза. После принятия решения все комбинации возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер.

Одновременно со стадией формирования эффекторного действия, от которого будет зависеть результат, формируется акцептор результата действия как аппарат прогнозирования результата деятельности фун­кциональной системы. На основе афферентного синтеза происходит программирование основных параметров необходимого результата, а на основе обратных афферентаций — постоянная оценка (контроль) параметров полученного результата. Итогом взаимодействия этих?про-цессов становится «трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по ра­бочим органам» (Анохин П. К., 1968. - С. 241). Если будет достигнут ожидаемый результат, деятельность функциональной системы прекра­щается, отсутствие нужного результата приводит к реорганизации ФС. Акцептор результатов действия постоянно принимает информацию о достижении приспособительных результатов и проводит оценку их соответствия исходной потребности. Акцептор результатов действия формируется в виде определенного комплекса эфферентных возбужде­ний, соответствующих исполнительному акту, но еще не реализованных в виде определенных действий (Судаков К. В., 1987).

Обратная афферентация информирует о результатах совершенно­го действия, позволяет оценить успешность совершаемого действия.

П. К. Анохин выделяет две отдельные формы результативных обрат­ных афферентаций.

1. Поэтапная OA дает информацию о результатах промежуточных действий, необходимых для получения конечного результата.

2. Санкционирующая OA сообщает об окончательном выполнении поведенческого акта и закрепляет наиболее успешную интегра­цию соответствующих ему афферентных возбуждений.

Отдельные функциональные системы взаимодействуют на основе иерархического и многосвязного принципов. Иерархическое взаимо­действие предполагает, что результат деятельности одной системы входит в качестве компонента в результат деятельности другой. Одна ведущая ФС, отвечающая определенной потребности, сменяется дру­гой ФС, отвечающей следующей по очереди потребности.

Многосвязный принцип отражает обобщенную деятельность ФС. Изменение результата деятельности одной ФС приводит к изменению результатов деятельности других систем.

Целостный организм представляет, таким образом, иерархию мно­жества функциональных систем с использованием принципа много­связного регулирования (Судаков К. В., 1987).

Полноценная функциональная система, в соответствии с характе­ризующими ее основными признаками, таким образом, должна вклю­чать в свой состав следующие звенья:

а) рецепторные аппараты для получения информации;

б) проводящие пути от периферии к центру;

в) межцентральные связи, позволяющие интегрировать поведен-
ческий акт;

г) совокупность периферических органов, с помощью которых до-
стигается результат;

д) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обрат-
ную афферентацию о степени успешности выполненного акта,
в которой представлены параметры достигнутого результата.

3.2. Принципы системогенеза

П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и про­цессов многочисленные и различные по сложности компоненты фун­кциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968).

Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начина­ется задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение меж­ду многочисленными и различными по степени сложности, месторас­положению и зрелости компонентами устанавливается на основе дей­ствия механизма гетерохронии, выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Ге­терохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе.

Сформулированный А. Н. Севсрцовым принцип гетерохронии раз­вития органов и систем был испотьзован П. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза.

«Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена сю функциональ­ных систем, обеспечивающее ему адеква) нос приспособление па различ­ных этапах постіштильной жизни».

«Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаю'! -ся гармонические отношения.между всеми многочисленными и различ­ными по сложности компонентами функциональной системы... являет­ся гетерохрония в закладках к телшах рагпштнн различных структурных образований...» (Анохин П. К., 1968, — С. 81).

Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоя­щая в неравномерном развертывании генетической информации. Бла­годаря этому обеспечивается основное требование выживания ново­рожденного — гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды.

Она же служит решению важнейшей задачи эволюции — постепен­ному наделению новорожденного организма полноценными и жизнен­но важными (в соответствии с возрастом) функциональными система­ми. А это означает, что избирательный гетерохронии й рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородно]!) целого, бу­дет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводя­щих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за се пределами, и позволяют решать пове­денческие задачи, соответствующие возрасту ребенка.

Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС.

Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 голу понятием «системогенез», с помощью которого рассматри­вается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную фун­кциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание

(Анохин П. К., 1968). Термин «системо ге неп» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полнопенных фун-кшюпалыгых систем с положительным приспособительным эффектом.

Системогеноз, как формирование функциональных сигтем, проис­ходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложня­ющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах.

Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложне­нием конкретной функциональной системы. Первоначально форми­руются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы си­стемы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию си­стемы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов — дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций.

Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетеро­хрония, которая связана с неодновременной закладкой и формирова­нием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная коор­динация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987).

П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента систе­мы до появления полноценной функциональной системы.

1. Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы рассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и про­стоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени со­ставляют функциональное целое — функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладывают­ся и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к опре­деленному возрасту все они включаются в обеспечение различ­ных функциональных систем.

2. Принцип фрагментации органа указывает на постепенное созре­вание, на неоднородный состав органа в каждый момент разви­тия. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза.

При этом происходят опережающая закладка и развитие тех час­тей функциональной системы, которые окажутся наиболее важ­ными для решения адаптационных задач в ближайшее время (принцип опережающего развития). Напрн.мер, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы орга­низма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции.

3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы на­чинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, ко­торая оказывается достаточной дія их объединения в систему. Кри­тическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это при­дает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функцио/іаль-ных систем происходит в так называемые критические, сенситив­ные периоды и соответствует качественным перестройкам поведе­ния и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами.

4. Принцип минимального обеспечения функциональной системы за­ключается в том, что по мере созревания отдельных структурных единиц до определенной степени происходит их объединение в какую-то минимальную, несовершенную, но, тем не менее, ар­хитектурно и функционально полноценную ФС. Благодаря это­му ома становится в какой-то степени продуктивной, начинает выполнять приспособительную роль задолго до того, как полнос­тью созреет и все ее звенья получат окончательное структурное оформление. Так, система, обеспечивающая зрительное восприя­тие, начинает функционировать с момента рождения ребенка, но се роль в адаптивных возможностях претерпевает в ходе онтогене­за значительные изменения.

В своей теории П. К. Анохин рассматривал вопросы структуры и формирования функциональных систем, обеспечивающих врож­денные функции организма. Обращаясь к позже и тонко организо­ванным функциональным системам, которые обеспечивают приоб­ретаемые поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе человека, он отмечает, что их формирование хоть и являет­ся менее демонстративным, но представляет собой реализацию того же гене j пческого хода, шел же закономерностей, что и в пренаталь­ний период.

В теории П. К. Анохина был раскрыт вопрос о том, что должна пред­ставлять физиологически функциональная система, каков биологи­ческий смысл ее существования и какие механизмы обеспечивают ее формирование.

3.3. Состав психологической функциональной системы и ее мозговая структура

Сложный состав функциональных систем, обеспечивающих осуще­ствление различных видов психической деятельности, должен ме­няться зависимости от изменения условий окружающей среды. Но в то же время в структуре функциональной системы должна присут­ствовать комбинация обязательных, жестких звеньев (Бехтерева Н. П., 1980), без которой невозможно ее существование.

Чем определяется такой набор обязательных компонентов? Во - пе рвы х необходимостью получения информации о том, в ка­ких условиях осуществляется приспособительная деятельность. Для этого в состав функциональной системы должен быть включен на­бор афферентных (настраивающих) звеньев. С точки зрения мозго­вой организации — это различные структуры задних отделов мозга, являющиеся центральными отделами анализаторных систем (второй функциональный блок мозга), и афферентная часть подкорковых об­разований, связанная с активационными процессами, мотивационно-потребностной сферой человека, а также процессами внимания, памя­ти и эмоциями (первый функциональный блок мозга).

Во-вторых, д.'ія осуществления приспособительной деятельно­сти необходим набор эфферентных (осуществляющих) компонентов, то есть в любой функциональной системе есть та часть, которая позво­ляет осуществить определенные действия на основании полученной и переработанной информации. С точки зрения мозговой организа­ции - это различные структуры передних отделов мозга, связанных с формированием программ поведения и их регуляцией в ходе выпол­няемой деятельности (третий функциональный блок мозга), а также эфферентная часть подкорковых образовании, связанная с организа­цией и координацией выполняемых действий (первый функциональ­ный блок мозга).

Эфферентная часть ФС тесно связана с афферентной еще по одно­му основанию, обусловленному необходимостью постоянного контро­ля выполняемой деятельности.

Это положение обосновали П. К. Анохин в теории ФС и Н. А. Берн-штейн в исследованиях структуры движения. Так, Н. А. Бернштейном было показано, что движение пе может быть обеспечено только эффе­рентными, двигательными импульсами, поскольку двигательный ап­парат обладает большим количеством степеней свободы. Необходима постоянная коррекция движения афферентными импульсами, кото­рые сигнализируют о положении движущихся конечностей в про­странстве, о состоянии мышц. И для каждого действия существует свой набор ведущих афферентаций (зрительных, слуховых, кинесте­тических и др.), необходимых для выполнения этих действий.

Таким образом, в состав ФС в качестве обязательных компонентов должны быть включены структуры, относящиеся к каждому из трех функциональных блоков мозга.

Конкретный состав функциональной системы (то есть специфичес­кое для каждой ФС сочетание афферентных и эфферентных звеньев) определяется предметным содержанием той деятельности, которую выполняет человек.

Известно, что характеристикой произвольного действия является его предметно-временной характер.

«Предметность действия задается тем, что различные действия, во-
первых, удовлетворяют некоторую жизненно важную потребность
субъекта и, значит в определенных своих параметрах жестко задаются
этой жизненной необходимостью, а во-вторых, развертываются во внеш-
нем мире и, чтобы быть успешными, вынуждены отвечать по своему строе-
нию свойствам этого мира» (Гордеева Н. Д., Зинченко В. П., 1982. —
С. 30). Это означает, что структура выполняемого действия жестко свя-
зана со смысловым содержанием объекта, на который она направлена,
а функциональная система, связанная с таким действием, должна при лю-
бых условиях включать в свой состав компоненты, обеспечивающие вы-
полнение разных звеньев этого предметного действия.!

Временная характеристика подразумевает, что действие разворачи­вается во времени, и это определяет последовательный, сукцессивный характер включения в работу тех или иных звеньев функциональной системы.

Это означает, что ФС не является застывшим, статичным образова­нием, а представляет собой динамическую, меняющуюся во времени структуру, с помощью которой всегда достигается инвариантный ко­нечный результат. Методологически это означает, что исследование и сравнительный анализ различных видов психической деятельности должны в первую очередь отталкиваться от ее результативной части.

Конкретные условия, в которых выполняется деятельность, опре­деляют, как и с привлечением каких средств она может быть осуще­ствлена. Они, таким образом, обусловливают вариативную часть

Раздел I. Теоретические основы нейропсихологии десткого возраста

функциональной системы, изменения которой зависят от изменения этих условий.

Следовательно, в функциональной системе должен быть инвариант­ный, обязательный набор звеньев, без которых невозможно достиже­ние результата (жесткие звенья) и которые ориентированы на пред­метное содержание выполняемой деятельности. Здесь же должен быть и набор вариативных звеньев, меняющихся в зависимости от условии выполнения предметной деятельности (гибкие звенья). Один и тот же человек может написать свое имя правой или левой рукой. Выполне­ние действия той или иной рукой определяет вариативное участие в нем разных отделов моторной коры, но участие выше лежащих отде­лов моторной области, обеспечивающих предметно-временную харак­теристику выполняемого действия, остается неизменным.

С нейропсихологической точки зрения работа функциональной си­стемы должна оцениваться по двум основным параметрам.

Первый из них — структурный, предполагает оценку того, ка­кие компоненты входят в структуру функциональной системы. С точ­ки зрения работы мозга это означает описание тех мозговых отделов (с соответствующими нервными механизмами), которые консолиди­рованы в функциональную систему.

Второй — содержательный, связан с определением того, какое психологическое содержание вносит каждый компонент функцио­нальной системы в ее общую работу, за какой психический процесс он отвечает в общей структуре психической функции. Напомним, что в теории системной динамической локализации корковых функций А. Р. Лурия соотношение этих двух параметров описывается с помо­щью понятия 4нейропсихологический фактор».

Важнейшая задача нейропсихологии детского возраста — раскрыть на основе рассматриваемых в нейропсихологии методологических принципов адекватность использования основных понятий теории функциональных систем и системогенеза при описании закономер­ностей структурно-функционального созревания мозга, а также нор­мального и аномального формирования психических функций.

Анализ структуры функциональной системы, иерархии внутрн-и межфункциональных связей позволяет оценивать специфику ново­образований психического развития, характеризующих разные этапы онтогенеза или разные виды патологии мозга.

Для этого необходимо рассмотреть вопрос о том, как принципы ра­боты и формирования функциональных систем реализуются вморфо-и функциогенезе мозга, а также в генезе психических функций и психи­ческой деятельности.

РАЗДЕЛ II ЭМПИРИЧЕСКИЙ БАЗИС ТЕОРИИ СИСТЕМНОЙ

ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ВПФ

(структурно-функциональное созревание мозга)

Структурно-функциональное созревание мозга следует понимать как процесс возрастных изменений н морфологии п функциях как отдель­ных структур, так и всего мозга в целом. При этом количественные преобразования, или «рост», указывают на увеличение размеров эле­ментов, структур; качественные преобразования, или «развитие», ■ - на их дифференцировку, структурные перестройки, то есть содержатель­ные преобразования, приводящие к функциональной специализации.

Дифференцировка рассматривается как процесс, приводящий к по­явлению конкретных специализаций в ранее малоспециалшированных структурах и явлениях (Безруких М. М.. Сонькин В. Д., ФарберД А., 2002, Марютина Т. М., 2005).

4.1. Морфогенез мозга

Морфологическое созревание мозга определяется по таким показате­лям, как размеры и дифференцирован кость по клеточному составу все­го мозга и отдельных его частей. Кроме этого, оценивается способ орга­низации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов, а также характер взаимосвязи между ними.

Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, состав-
ляет при рождении 371 г (у мальчиков) и 361 г (у девочек) и увеличи-
вается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созрева-
ния (рис. 4.1 Е. Д. Хомская приводит данные для европейской
популяции, которые составляют 1375 г (у мальчиков) и 1245 г (у де-
вочек).

Максимальное увеличение веса мозга приходится на первые годы жиз­ни (табл. 4.1), увеличение веса замедляется в 7-8 лет, и максимальный вес достигается у мужчин в 19-20 лет. у женщин — в 16-18 лет (Клоссов-ский В. Н., 1949; Ляпидевский С. С, 1965). Так, вес головного мозга но­ворожденного составляет примерно 30% от веса взрослого человека, к двум годам — 70 % и к шести годам — 90 % (Берк Л. Е., 2006).

4.1.1. Функциональные блоки мозга

Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых струк­тур, входящих в три функциональных блока мозга.

При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созрева­ние проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным органам чувств (анализаторным системам), и беру г начало моторные проводящие пут и.

Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранении информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятель­ности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным полям, осуществляющимчіри-ем приходящей информации (2-й блок) и выступающим выходными воротами двигательных импульсов (3-й блок) (Лурия А. Р., 1973).

Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку инфор­мации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных ана­лизаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зре­лости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ас­социативную функцию), в относительно маленьких размерах занимае­мой ими площади и недостаточной миелинизации их элементов.

Затем в период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполне­ние последовательности действий.

Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: снача­ла заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронталь-ная область) поле.

Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются са­мые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информа­ции в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта дей­ствительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуля­цию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, фор­мировании на ее основе программ деятельности и контроль за пра­вильным их протеканием.

Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга до­стигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последо­вательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх — от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых струк­тур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреж­дение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирую­щих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.

4.1.2. Элементный состав коры

В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих измене­ния на уровне коры и на уровне отдельных клеток.

Первый — это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компо­нента (роста дендритов и аксонов).

Второй — дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.

Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их про­изводство практически завершается к концу второго триместра бере­менности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головно­го мозга. После занятия нейронами соответствующего места начина­ется их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.

Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаитпческих контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам -в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).

Максимальные темпы дифференцировки проста клеток коры голов­ного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постна-тального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего — мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовскнй В. Н„ 1949).

В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, пере­дающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эффе­рентные нейроны), а позже всего — интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (Шеперд К., 1987).

Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые ме­сяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).

Степень развития и дифференцировки нейронов,-образования си-
наптических связей имеет важное значение для функционирования
мозга, а также играет определенную роль в последующем проявле-
нии способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; Goldman-
Rakis P. S., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998). ^f