Формирование электрохимического градиента

Все мембранные процессы, связанные с транспортом электронов и протонов, протекают сходным образом.

В клетках существуют кислотные (протонные) резервуары – накопители избытка протонов, отграниченные от остальной цитоплазмы мембранами. Создание протонных резервуаров происходит за счет согласованной работы мембранных и немембранных переносчиков. При создании протонных резервуаров используется энергия электронов, связанных с переносчиками.

При фотосинтезе у цианобактерий и эукариотических растений роль протонного резервуара играет матрикс тилакоидов. При дыхании у эукариот протонным резервуаром служит межмембранный матрикс митохондрий. У прокариот при фотосинтезе и дыхании протонными резервуарами являются одномембранные полости внутри клетки или пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой (или дополнительными мембранами).

Перенос электронов и протонов происходит следующим образом. Молекула хинона (мембранный переносчик KoQ) присоединяет два электрона с избытком энергии и превращается в восстановленную форму KoQ ^2–. После этого KoQ ^2– присоединяет два протона со стороны щелочного резервуара и превращается в форму KoQ ∙2Н. Затем KoQ ∙2Н перемещается к протонному резервуару. Здесь с помощью цитохромов происходит отщепление двух протонов.

Таким образом, протоны переносятся в протонные резервуары с помощью переносчиков против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией) и против электрического градиента (из области с недостаточным положительным зарядом в область с избыточным положительным зарядом). Хиноны выполняют функцию челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов со стороны протонного резервуара, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Источником энергии для переноса протонов через мембрану служат высокоэнергетические (возбужденные) электроны. Энергия электронов постепенно расходуется на транспорт протонов против градиента концентрации. Полностью или частично потерявшие энергию электроны поступают на акцепторы (сильные окислители) и выводятся из электрон-транспортных цепей.

Механизм фосфорилирования. В результате функционирования электрон-транспортных цепей формируется разность концентраций протонов и разность электрических зарядов: внутри протонного резервуара – избыток протонов и избыточный положительный заряд, а за пределами протонного резервуара – недостаток протонов и недостаток положительного заряда. Разность концентраций (ΔС) и разность зарядов (∆φ) совместно образуют электрохимический потенциал. В конце концов, разность зарядов достигает критического значения (∆φ ≈ 200 мВ). Тогда избыток протонов покидает резервуар – выходит во внешнюю среду (в строму хлоропластов, в матрикс митохондрий и т.д.). В мембране имеются каналы, образованные ферментом протон–зависимой АТФазой. При прохождении протонов через канал АТФазы их потенциальная энергия используется для фосфорилирования – присоединения неорганического фосфата к молекуле АДФ.

3. Энергетический обмен (дыхание)

Энергетический обмен (катаболизм, или диссимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. В результате катаболизма из сложных органических веществ образуются более простые органические и неорганические вещества. Высокоорганизованная энергия аккумулируется в макроэргических соединениях, например, в виде АТФ. Синтез АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФ называется фосфорилирование.

Наивысший выход энергии при катаболизме дает аэробное дыхание. Дыхание – это последовательность катаболических процессов, в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ).

Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление.