Гликолиз

Гликолиз – это процесс ферментативного негидролитического расщепления глюкозы.

Различают гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания и собственно гликолиз как тип анаэробного брожения. В ходе гликолиза как подготовительного этапа аэробного дыхания из одного моля глюкозы образуется два моля пировиноградной кислоты, два моля АТФ и два моля НАДН∙Н⁺. При собственно гликолизе (анаэробном брожении) пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты.

Гликолиз – довольно сложный процесс, протекающий при участии 13 ферментов. В общих чертах, гликолиз идет по следующей схеме. Молекула глюкозы (С₆Н₁₂О₆) фосфорилируется, изомеризуется до фруктозы и, в конечном итоге, разлагается на две молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Каждая молекула ФГА окисляется до молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Каждая молекула ФГК окисляется до одной молекулы пировиноградной кислоты (С₃Н₄О₃ – ПВК). В ходе этих превращений образуется 2 молекулы АТФ, а 4 атома водорода используются для восстановления немембранного переносчика НАД⁺ до НАДНžН⁺. Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Ф + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАДНžН⁺

Превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАДНžН⁺ и превращаться в молочную кислоту – C₃Н₆О₃ (молочная кислота – это яд, который в клетках печени вновь окисляется до ПВК):

2 C₃Н₄О₃ + 2 НАДНžН⁺ ® 2 C₃Н₆О₃ + 2 НАД⁺

Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты (промежуточные продукты реакций – альдегиды). При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) протекают следующие реакции: от пировиноградной кислоты отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид; затем с помощью НАД уксусный альдегид окисляется до этилового спирта (этанола). При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты.