Теоретическая часть. Плазматическая мембрана (цитоплазматическая мембрана), или плазмалемма

Плазматическая мембрана (цитоплазматическая мембрана), или плазмалемма.

Существование плазмалеммы предсказал Франц Мейен (1830), который считал, что клетка – это пространство, отграниченное от внешней среды вполне замкнутой мембраной.

Овертон (начало ХХ века) установил, что плазматическая мембрана эритроцитов содержит большое количество липидов. Гортер и Грендел (1925) доказали, что мембрана состоит из двойного слоя липидов (липидный бислой). Доусон и Даниелли (1935) предложили модель бутерброда: мембрана состоит из липидного бислоя, заключенного между двумя слоями белка. Робертсон (1959) на основе анализа данных электронной микроскопии установил, что все мембраны построены по единому плану: липидный бислой + белковые молекулы. Сингер и Николсон (1972) разработали жидкостно-мозаичную модель мембраны, которая является в настоящее время общепринятой.

Согласно жидкостно-мозаичной, или жидкокристаллической модели, основу мембран составляет фосфолипидный бислой. Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Структура бислоя поддерживается за счет поверхностного натяжения; связи между молекулами фосфолипидов называются гидрофобными. Отдельные блоки бислоя способны перемещаться относительно друг друга во всех направлениях.

Кроме фосфолипидов в состав мембран входят гликолипиды и стероиды (например, холестерин). Конкретный липидный состав мембран зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния, а также от условий обитания организмов.

Белки мембран представлены простыми белками, гликопротеинами, липопротеинами, металлопротеинами и другими сложными белками. Выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь). Белковые молекулы образуют непостоянные соединения между собой и небелковыми группами. В ходе химических взаимодействий конформация белков и их свойства существенно изменяются.

Углеводы в составе мембран обычно представлены гликопротеинами и гликолипидами. Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует гликокаликс.

Такая структура мембраны обеспечивает ее основное свойство: избирательную проницаемость. Функции плазмалеммы: барьерная, транспортная, энерготрансформирующая, информационно-сигнальная.

С внешней стороны мембраны часто формируются надмембранные структуры – клеточные оболочки, или клеточные стенки. Основные функции клеточных оболочек (стенок): механическая и защитная.

Основные типы клеточных оболочек:

1. У большинства низших эукариот (у водорослей, у низших грибов и грибоподобных организмов) клеточная стенка состоит из целлюлозы и гемицеллюлоз.

2. У высших грибов (Eumycota) клеточная стенка содержит хитин (реже – хитозан) и полимеры глюкозы – глюканы. У дрожжеподобных грибов хитина почти нет.

3. У высших растений первичная клеточная стенка состоит из целлюлозы. Вторичные стенки содержат суберин или лигнин. Смежные клетки разделены срединными пластинками из пектинов. У многих низших и высших растений в состав стенок входят минеральные вещества: кремнезем, известь и др.

4. У прокариот клеточная оболочка многослойная. Внутренний слой (собственно клеточная стенка) построен на основе муреина. Внешние слои имеют разнообразный химический состав. У многих видов имеется слизистая капсула из полисахаридов.