Поверхностный комплекс

Рис. 25. Поверхностный комплекс: 1 – гликопротеины; 2 – периферические белки; 3 – гидрофильные головки фосфолипидов; 4 – гидрофобные хвосты фосфолипидов; 5 – микрофиламенты; 6 – микротрубочки; 7 – субмембранные белки; 8 – трансмембранный (интегральный) белок (по А.Хэму и Д. Кормаку, с изменениями).

Поверхностный комплекс обеспечивает взаимодействие клетки с окружающей ее средой. В связи с этим он выполняет следующие основные функции: разграничительную (барьерную), транспортную, рецепторную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды), а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами, глубоким структурам цитоплазмы. Плазмалемма, таким образом, обеспечивает поверхностные свойства клетки. (рис. 25)

Наружный и внутренний электроноплотные слои плазмалеммы имеют толщину около 2-5 нм, средний электронопрозразрачный слой – около 3 нм. При замораживании – складывании мембрана разделяется на два слоя: слой А, содержащий многочисленные, иногда расположенные группами крупные частички размерами 8 - 9,5 нм, и слой В, содержащий примерно такие же частички (но в меньшем количестве) и мелкие углубления. Слой А – это скол внутренней (цитоплазматической) половины мембраны, слой В – наружной.

В билипидный слой плазмалеммы погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или трансмембранные) проходят через всю толщину мембраны, другие (периферические или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослоях мембраны.

Некоторые интегральные белки связаны нековалентными связями с белками цитоплазмы. Подобно липидам, белковые молекулы также являются амфипатическими – их гидрофобные участки окружены аналогичными «хвостами» липидов, а гидрофильные обращены наружу или внутрь клетки.

Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие из них являются рецепторами, другие – ферментами, третьи- переносчиками. Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньшая, чем у липидных молекул. Переход молекул белка из одного монослоя в другой практически невозможен. Так как в каждом монослое содержатся свои белки, бислой асимметричен. Несколько белковых молекул могут образовывать канал, через который проходят определенные ионы или молекулы.

Одной из важнейших функций биологических и, в том числе, плазматической мембраны является транспорт. «Хвосты» обращенных друг к другу липидов образуют гидрофобный слой, препятствующий проникновению полярных водорастворимых молекул. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность плазмалеммы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.

Различают два вида транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй – энергозависимый.

Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный градиент Н, или электрохимический протонный градиент. Внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительного заряженных ионов.

Диффузия (от лат. diffusio – распространение, растекание) – это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением, через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрация по обе стороны мембраны выровняются. Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок формирующий канал) или облегченной (специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная.

Вода поступает в клетку путем осмоса (от греч. osmos –толчок, давление). В настоящее время математически доказывается наличие в цитоплазме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости.

Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТФ или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации.

В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ.

Внешняя поверхность плазмолеммы покрыта гликокаликсом. Толщина его различна и колеблется даже в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм. Гликокаликс представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов.

Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединяться только те молекулы, находящиеся вне клетки, которые обладают также уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, в частности, молекулы гормонов.

Чем больше конкретных специфических рецепторов находится в гликокаликсе, тем активнее клетка реагирует на соответствующие сигнальные вещества. Если в гликокаликсе нет молекул, специфически связывающих с внешними веществами, клетка на последние не реагирует. Таким образом, гликокаликс наряду с самой плазмалеммой обеспечивает и барьерную функцию поверхностного комплекса

К глубокой поверхности плазмалеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы. Они связываются с белками плазмалеммы и осуществляют передачу информации глубинным структурам, запуская сложные цепи биохимических реакций.

Они же, изменяя свое взаимоположение, меняют конфигурацию плазмалеммы. (рис. 26)

Рис. 26. Межклеточные соединения: I – плотное соединение, II – десмосома, III – полудесмосома, IV – нексус (щелевидное соединение); 1 – плазмалеммы смежных клеток; 2 – зоны слипания, 3 – электроноплотные пластинки, 4 – промежуточные филаменты (тонофиламенты), закрепленные в пластинке, 5 – межклеточные филаменты, 6 – базальная мембрана, 7 – подлежащая соединительная ткань, 8 – коннексоны, каждый из которых состоит из 6 субъединиц с цилиндрическим каналом (по А. Хэму и Д. Кормаку и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями).