Вопрос 55. Полигибридное (дигибридное) скрещивание. Правило независимого комбинирования признаков

/. Расщепление при дигибридном скрещивании

2. Третье правило Менделя. Комбинации генов у дигетерозиготных особей

3. Формула подсчета расщепления по фенотипам

При полигибридном скрещивании родительские организмы ана­лизируются по нескольким признакам. Примером полигиб­ридного скрещивания может служить дигибридное, при котором родительские организмы отличаются по двум парам признаков. Например, можно скрестить два сорта гороха с неодинаковой окраской и различной формой семян. Первое поколение гибридов в этом случае оказывается однородным. Проявляются только оба доминантных признака, причем доминирование не зависит от того, как признаки были распределены между родителями. Например, если у одного из родителей были желтые и гладкие семена, а у другого — зеленые и морщинистые, то все потомст­во окажется сходным с первым из родителей.

Однако если сочетание признаков у родителей было иным, то у гибридов проявляется один признак от первого, а второй — от второго из родителей. Но фактически в обоих случаях имеется одна и та же закономерность — реализация правила доминиро­вания у гетерозиготных форм.

Изучая закономерности наследования, Мендель провел скре­щивание особей первого поколения, гетерозиготных по двум признакам. В результате при скрещивании растений первого гибридного поколения, имеющих желтые и гладкие семена, во втором поколении было обнаружено следующее расщепление: желтых гладких семян оказалось 315, желтых морщинистых — 101, зеленых гладких — 108, зеленых морщинистых — 32.

Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на важное обстоятельство. В опыты в каче­стве исходных форм были взяты растения с семенами: желтыми гладкими (ААВВ); зелеными морщинистыми (aabb).

Во втором поколении появилось не только такое сочетание признаков, как у исходных форм, но и новые комбинаиии:

• желтые морщинистые (Aabb);

• зеленые гладкие (ааВВ).

Мендель сделал вывод, что при скрещивании особей, гетерози­готных по двум признакам, т. е. дигетерозиготных гибридов первого поколения, во втором поколении получается расщепле­ние в соотношении 9:3:3: 1.

2, Мендель сделал вывод, что форма семян наследуется незави­симо от окраски. Эта закономерность получила название третьего правила Менделя, или правила независимого комбини­рования признаков: при скрещивании гомозиготных особей, отли­чающихся двумя (и более) парами альтернативных признаков, во втором поколении (F2) при инбридинге F1 отмечается независи­мое комбинирование признаков, в результате чего появляются гибридные формы, несущие признаки в сочетании, не свойствен­ном родительским и прародительским особям. Объясняется эта закономерность так: каждая пара признаков и каждая пара аллельных генов распределяются у гибридов неза­висимо от другой пары, поэтому аллели из различных пар мо­гут комбинироваться в любых сочетаниях. В нашем примере у дигетерозиготной особи (АаВЬ) при формировании гамет ал­лель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем Ь. Точно так же аллель а может попасть в одну гаме­ту либо с аллелем В, либо с аллелем Ь.

Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинаиии генов в гаметах.

• АВ;

• АЬ;.

• аВ;

• ab.

Всех типов гамет будет поровну (25%), что несложно объяс­нить поведением хромосом при мейозе. Для примера возьмем гипотетический организм, имеющий всего две пары хромосом. Назовем их первой и второй парой. Если этот организм гетеро­зиготен по двум генам, то одна из хромосом первой пары будет нести в себе аллель А, а другая — аллель а; во второй паре хромосом одна из них несет аллель В, а другая — аллель Ь.

После мейоза каждая гамета имеет по одной хромосоме из ка­ждой гомозиготной пары. Негомологичные хромосомы при мейозе могут комбинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А, с одинаковым успехом (равно­вероятно) может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель Ь.

Таким образом, дигетерозиготная особь образует четыре типа гамет. При скрещивании этих гетерозиготных особей любая из четырех типов гамет одного родителя может быть оплодотво­рена любой из четырех типов гамет, сформированных другим родителем, т. е. возможно 16 комбинаций. Такое же число комбинаций следует ожидать по законам комбинаторики.

3. При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, чтo из 16 возможных комбинашй во втором поко­лении реализуется:

• в девяти — два доминантных признака (ААВВ);

• в трех — первый признак будет доминантным, а второй - ре­цессивным (Aabb);

• еще в трех — первый признак будет рецессивным, а второй — доминантным (ааВВ);

• в одной комбинации - оба признака будут рецессивными (aabb).

Произошло расщепление по фенотипу в отношении 9:3: 3: 1. Рассмотренный анализ служит доказательством незави­симого наследования признаков, закона чистоты гамет. Если при скрещивании прослеживается более двух альтернативных признаков, то число ожидаемых комбинаций увеличивается.

При тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, дающих 64 сочетания. Если же вероятные ком­бинации выписать в виде решетки Пеннета, а затем подсчи­тать, то получится соотношение 27:9:9:9:3:3:3:3:1. В более общей форме расщепление по фенотипу происходит по формуле

(3+1) я,

где п — число пар признаков, взятых для скрещивания.