Инбридинг аутбридинг

Близкородственная гибридизация (инбридинг) растений основана на самоопылении перекрестноопыляемых растений. Самоопыление – процесс переноса пыльцы с пыльников на рыльце пестика того же цветка. Это приводит к переходу генов в гомозиготное состояние. Потомство, полученное от одной самоопыляемой особи, называется чистой линией. У особей чистых линий снижается жизнеспособность и урожайность. Это связано с тем, что в природе постоянно происходит мутационный процесс. Доминантные отрицательные (снижающие жизнеспособность) мутации сразу попадают под действие естественного отбора и элиминируются (устраняются). Поэтому большинство вредных (отрицательных) мутаций рецессивные, и не проявляются у гетерозигот. При самоопылении рецессивные мутировавшие гены переходят в гомозиготное состояние и проявляются фенотипически, снижая жизнеспособность организмов. Несмотря на это, самоопыление широко используется в селекции растений для получения чистых линий, поскольку при скрещивании разных чистых линий между собой (межлинейная гибридизация) в первом поколении наблюдается эффект гетерозиса – гибридной силы (повышение жизнеспособности и урожайности, у гибридов первого поколения). Гетерозис объясняется переходом почти всех генов в гетерозиготное состояние. Использование этого явления в сельском хозяйстве позволяет на 20–30% повысить урожайность сельскохозяйственных растений. Эффект гетерозиса ослабевает при последующих скрещиваниях, но его можно закрепить при вегетативном размножении (клубнями у картофеля, черенками у плодовых деревьев).

Скрещивание неродственных организмов (аутбридинг) позволяет объединить в одном организме ценные признаки различных сортов культурных растений. Аутбридинг широко использовался И.В. Мичуриным для выведения морозостойких сортов плодовых деревьев. Так, был выведен сорт груши Бере зимняя Мичурина, который являлся гибридом зимостойкой уссурийской дикой груши, которая имела мелкие плоды, и южного теплолюбивого сорта Бере рояль с крупными сочными плодами. Полученный гибрид характеризовался крупными вкусными плодами, а само растение могло переносить морозы средней полосы России.

Отдаленная гибридизация растений позволяет сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и родов. Получены гибриды: пшеницы и ржи – тритикале (Цицин); пшеницы и пырея (Цицин); малины и ежевики (Мичурин). Межвидовые гибриды обычно бесплодны, поскольку невозможна конъюгация хромосом разных видов при мейозе. Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов используют аллополиплоидию (капустно-редечный гибрид).

Полиплоидия – это кратное гаплоидному набору увеличение числа хромосом (3n, 4n). Полиплоидию делят:

На автополиплоидию – кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида. Широко встречается у растений и используется в селекции для выведения новых сортов растений, поскольку полиплоиды имеют более крупные размеры, они более стойки к неблагоприятным условиям среды. Полиплоидными являются: рожь, ячмень, пшеница, яблоня, груша, хризантемы и многие др. У сахарной свеклы наиболее урожайны триплоидные сорта (3n). Поскольку триплоиды стерильны, необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидных и тетраплоидных форм. Возникновение полиплоидов связано с нарушением мейоза.

На аллополиплоидию – увеличение числа наборов хромосом двух разных видов. Карпеченко предложил использовать аллополиплоидию для преодоления бесплодия межвидовых гибридов. Так, он скрещивал редьку и капусту. Каждый исходный вид имеет 18 хромосом. Гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид, полученный от скрещивания, имел 18 хромосом и был бесплоден, поскольку хромосомы разных видов не конъюгировали друг с другом. После удвоения числа хромосом каждого вида, был получен гибрид с 36 хромосомами (18 «капустных» и 18 «редечных»), в котором были созданы возможности для конъюгации хромосом редьки между собой и капусты между собой. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. В настоящее время искусственно получены аллополиплоиды при гибридизации различных видов растений.

После появления разнообразных организмов в результате гибридизации проводят искусственный отбор – выбор человеком особей растений и животных, обладающих ценными хозяйственными признаками, для последующего разведения. Ч. Дарвин показал, что искусственный отбор является основным фактором, обусловившим возникновение сортов сельскохозяйственных растений и пород домашних животных.