Энергетический обмен. Гликолиз. Клеточное дыхание

Для жизни клетки, роста, синтеза органических веществ необходима энергия, ее клетки получают при расщеплении органических веществ.

Энергетический обмен (диссимиляция) – совокупность реакций ферментативного расщепления органических соединений (белков, жиров, углеводов) и образования соединений, богатых энергией (АТФ).

При энергетическом обмене сложные органические вещества превращаются в простые органические и неорганические. Этот процесс включает три этапа.

Первый этап – подготовительный – протекает в цитоплазме клеток растений, в желудочно-кишечном тракте животных в процессе пищеварения, когда сложные органические соединения расщепляются под действием ферментов на простые: жиры на глицерин и жирные кислоты, полисахариды на моносахариды, белки на аминокислоты. Этот процесс сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Второй этап – бескислородный (анаэробный) – идет в цитоплазме клеток вне митохондрий. На этом этапе мономеры, образовавшиеся на подготовительном этапе, расщепляются без участия кислорода с выделением энергии. Примером такого процесса служит гликолиз, при котором молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты. При этом выделяется 200 кДж энергии, из которых 40% накапливается в 2 молекулах АТФ (80 кДж), а 60% (120 кДж) рассеивается в виде тепла. На этом этапе кислород не участвует. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД.

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД →

2С₃Н₄О₃ + 2АТФ +2НАДН₂+2Н₂О+200 кДж

Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты у разных организмов различна. Дрожжи в отсутствие кислорода образуют этиловый спирт (спиртовое брожение). У молочнокислых бактерий и в некоторых клетках животных (мышечных) пировиноградная кислота при недостатке кислорода может восстанавливаться до молочной кислоты (молочнокислое брожение).

У анаэробных организмов этот этап является конечным. Он относительно неэффективен, так как конечные продукты содержат в себе еще большое количество энергии.

Третий этап – кислородный – проходит только в аэробных организмах. Протекает на кристах митохондрий и представляет собой ряд последовательно идущих реакций расщепления, каждая из которых катализируется определенным ферментом. Для протекания этого этапа необходим кислород. Пировиноградная кислота расщепляется до углекислого газа и воды, при этом выделяется около 2600 кДж энергии. Из этой энергии 1440 кДж накапливается в 36 молекулах АТФ, а остальная энергия рассеивается в виде тепла.

2С₃Н₄О₃+6О₂+36АДФ+36Н₃РО₄+2НАДН₂→ 6СО₂+36АТФ+42Н₂О+2НАД+2600кДж

Этот процесс проходит три основные стадии:

1. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты.

2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), в котором при расщеплении 2 молекул пировиноградной кислоты образуется 2 молекулы АТФ.

3. Электротранспортная цепь, в которой в результате переноса ионов водорода через внутреннюю мембрану митохондрий (мембрану крист) синтезируется 34 молекулы АТФ. Протоны водорода (Н⁺), отщепляются от НАД и переносятся на наружную поверхность мембран крист. Электроны (е^-) от атомов водорода по цепи дыхательных ферментов переносятся в матрикс на молекулярный кислород (кислород выполняет функцию акцептора электронов). На внутренней мембране митохондрий возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинается перенос протонов через фермент АТФ-синтетазу, встроенную во внутреннюю мембрану. При этом выделяется энергия, которая идет на синтез АТФ.

Таким образом, вместе бескислородный и кислородный этапы приводят к накоплению в виде 38 молекул АТФ 1520 кДж энергии.

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ →

6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О + 2800 кДж

Синтезированная в митохондриях АТФ по каналам эндоплазматической сети поступает в рибосомы и другие органоиды. Там АТФ превращается в АДФ и отдает накопленную энергию на синтез белков, жиров и углеводов.