Проведение возбуждения в химическом синапсе. Физиология нервно-мышечного синапса

2.2.1.1. Структурная характе­ристика

Нервно-мышечный синапс имеет общие для всех синапсов структурные элементы: пресинаптическое окончание, постсинаптическую мембрану и связываю­щую их синаптическую щель (рис. 7). Вмес­те с тем структура нервно-мышечного синап­са имеет и отличия от других синапсов, свя­занные с иннервацией длинных клеток (миоцитов) и необходимостью из одного синапса при передаче одного импульса практически одновременно активировать все сократитель­ные единицы (саркомеры) миоцита.

Рис.7. Нервно-мышечный синапс скелетной мышцы

1− ветвь аксона; 2 – пресинаптическое окончание аксона; 3 – митохондрии;4 − синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 5 − синаптическая щель; 6 − молекулы медиатора в синаптической щели; 7 − постсинаптическая мембрана мышечного волокна с рецепторами.

Пресинаптическое окончание образуется расширениями по ходу разветвления аксо­на, иннервирующего мышечное волокно. В нервно-мышечном синапсе пресинапти­ческое окончание имеет большую длину (около 1—2 мм). Главным ультраструктурным фрагментом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки (везику­лы) диаметром около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в преси­наптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч ве­зикул, в каждой из которых имеется от 1 до 10 тыс. молекул химического вещества, уча­ствующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (по­средником).

Рис. 8. Ультраструктура нервно-мышечного синапса.

Вверху слева: нервные окончания на мышечном волокне; на схеме рядом - пресинаптическое окончание вместе с лежащей под ним складчатой мышечной мембраной при большем увеличении. Внизу: еще большее увеличение: мембрана пресинаптического нейрона с частично разъединенными внутренним и внешним слоями, а под ней соответствующие слои субсинаптической мембраны мышцы. «Частицы» - это ацетилхолиновые рецепторы и молекулы холинэстеразы в мембране

В нервно-мышечном синапсе везикулы преимущественно расположены вблизи периодических утолщений пресинаптической мембраны, называемых активными зонами. В неактивном синапсе везикулы с помощью белка синапсина связаны с белка­ми цитоскелета, что обеспечивает их иммо­билизацию и резервирование. Напротив скопления в пресинаптической мембране «синаптических» пузырьков (кластеров) постсинаптическая мембрана образует глубокие складки (рис.8). Каждой из них соответствует активная зона пресинаптической мембраны - желобок на ее внутренней поверхности, вдоль обеих сторон которого располагаются в ряд синаптические пузырьки. Некоторые из них открыты наружу, в синаптическую щель. Очевидно, активные зоны и ассоциированные с ними пузырьки следует рассматривать как аппарат, специализированный для экзоцитоза, т.е. для выброса содержимого этих пузырьков в синаптическую щель.

Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкой эндоплазматической сети, содержащие депониро­ванный Са²⁺, а также микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутрикле­точном передвижении везикул. Часть мем­браны пресинаптического окончания, огра­ничивающая синаптическую щель, называет­ся пресинаптической мембраной. Через нее осуществляется выделение (экзоцитоз) меди­атора в синаптическую щель.

Синаптическая щель в нервно-мышеч­ном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм Она содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мем­бранами и может содержать ферменты. Это вещество хорошо выражено в щели нервно-мышечного синапса, где оно формирует базальную мембрану и содержит фермент ацетилхолинэстеразу.

Постсинаптическая мембрана — утолщенная часть клеточной мембраны иннерви-руемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связать молекулы медиатора. Ее особеннос­тью в нервно-мышечном синапсе является наличие множества мелких складок, которые образуют слепые карманы, открывающиеся в синаптическую щель. Благодаря им резко увеличиваются площадь постсинаптической мембраны и количество ее рецепторов, кото­рое в одном синапсе достигает 10—20 млн. Постсинаптическую мембрану нервно-мы­шечного синапса называют также конце­вой пластинкой.