Развитие и регенерация отростков нейрона

После рождения у человека деления нейро­нов и нейробластов практически не происхо­дит, хотя отдельные случаи митоза могут быть и сохраняется способность нейрона к размножению, что показано при культивиро­вании нервной ткани. Созревание нервной системы в процессе онтогенеза и усложнение структуры при функциональной нагрузке осуществляется в результате развития нервных отростков — увеличения их числа и сте­пени ветвления. Например, у взрослого чело­века по сравнению с новорожденным число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры — в 34 раза. Увеличивается также число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. В результате роста нервных отрост­ков осуществляется также их регенерация при повреждении. Конечной целью развития и регенерации нервных волокон является об­разование синаптических контактов, новых или на месте разрушения.

Важным структурным элементом при раз­витии или регенерации отростка нейрона яв­ляется образование конуса роста волокна - утолщение неправильной формы с множест­вом длинных и тонких отростков толщиной 0,1—0,2 мкм и длиной до 50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо- и эндоцитоза. Мембранный материал, образованный в теле нейрона, переносится посредством быстрого аксонного транспорта в виде пузырьков к ко­нусу роста и посредством экзоцитоза встра­ивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты, повреждение которых прекращает рост. Для стабилизации структу­ры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки, разрушение которых приводит к укорочению растущего волокна. Белки, необходимые для образования мик­ротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются посредством мед­ленного аксонного транспорта.

В механизмах передвижения конуса роста выделены два фактора, направляющих этот процесс: «фактор адгезивности клеток» пред­ставляет собой гликопротеид, который нахо­дится на плазматической мембране отрост­ков нейрона и обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки; другим веществом является белок — «фактор роста нервов», который выделяется в межклеточную жидкость клеткой-мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движе­ние конуса роста в сторону клетки-мишени. При регенерации поврежденных волокон в периферической нервной системе важную роль в контроле направления роста играют шванновские клетки дистального (от зоны травмы) участка волокна. Они образуют после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который должно попасть в случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус роста дости­гает клетки-мишени, он превращается в пресинаптическое окончание; при этом процес­сы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделе­ние и последующие поглощение медиатора.