Скотопическая и фотопическая системы сетчатки

Фоторецепторный слой сетчатки человека образован примерно 130 миллионами клеток, из которых около семи миллионов являются колбочками, основная масса которых сосредоточена в области центральной ямки, а все остальные фоторецепторы представлены палочками. У обеих разновидностей фоторецепторов существуют три функциональные области: 1) наружный или внешний сегмент, ориентированный в направлении эпителиального пигментного слоя и содержащий зрительный пигмент; 2) внутренний сегмент, в котором расположено клеточное ядро и происходят биохимические процессы, связанные с жизнедеятельностью клетки; 3) синаптические окончания, предназначенные для передачи информации от фоторецепторов к биполярным клеткам с помощью медиатора глутамата.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из двух компонентов: это молекула ретиналя, образующаяся из витамина А и способная поглощать свет, а также крупная белковая молекула опсина, не поглощающая свет. Молекула опсина представляет собой извитую цепь из 348 аминокислот, которая семь раз проходит через мембрану зрительного диска, образованного из клеточной мембраны фоторецептора. В наружном сегменте фоторецептора имеется большое количество таких дисков, расположенных подобно стопке поставленных друг на друга монет. Ретиналь существует в темноте как 11-цис-ретиналь, такая форма изомера идеально соответствует упорядоченному расположению аминокислот в опсине. Энергия поглощённых фотонов превращает ретиналь в 11-транс-изомер, что приводит к конформационным изменениям молекулы опсина и превращению родопсина в нестабильный метародопсин, который сразу же распадается на ретиналь и опсин. Таким образом, действие света уменьшает концентрацию родопсина в фоторецепторе, что приводит к изменениям активности вторичных посредников и величины мембранного потенциала фоторецептора. В темноте происходит ферментативный ресинтез расщеплённого родопсина, для которого используется витамин А, поступающий в организм человека с пищей.

Родопсин наиболее чувствителен к электромагнитным волнам длиной около 500 нм, но хорошо поглощает и другие волны в диапазоне от 400 до 600 нм. Способность родопсина поглощать волны почти всего светового диапазона позволяет палочкам обеспечить только ахроматическое, т.е. чёрно-белое зрение и лишает их возможности различать цвет. Высокое содержание зрительного пигмента в палочках и его способность суммировать фотоны, поглощённые в течение около 100 мс, делает палочки наиболее чувствительными фоторецепторами сетчатки. При слабом сумеречном освещении зрение обеспечивают только палочки, способные возбуждаться вследствие поглощения всего лишь одного фотона. Палочки образуют скотопическую систему или систему ночного зрения.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбочки содержат меньшее, чем палочки количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэтому колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком искусственном освещении, они образуют фотопическую систему дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек, различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трёх форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины (Рис. 3.5.). Колбочки одного из трёх типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зрительного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зелёного цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трёх типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот чёрно-белых градаций.