Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичных или цветооппонентных пары: красный – зелёный, синий – жёлтый, белый – чёрный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трёх существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определённой длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создаёт нейронный канал для передачи информации об определённом цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в чёрно-белой градации как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трёх типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека чаще всего обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы (Справка 3.1.).

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического чёрно-белого зрения (Рис. 3.8.). Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передаёт информацию об освещённости. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный или зелёный цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создаёт цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет.

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр её рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зелёного цвета – на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зелёной части спектра, а на периферии – к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зелёного цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны, различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зелёного цвета, причём передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и жёлтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зелёный и красный цвет, что при смешении даёт восприятие жёлтого цвета. Синий и жёлтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т.е. передающим информацию о синем или жёлтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или жёлтым цветом и тормозится оппонентным цветом.