Энергия в экологических системах (биогеоценозах) и их продуктивность

К числу главных вопросов теории экологии относится проблема поддержания жизнедеятельности организмов и круговорота веществ в экосистемах. Жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Фотосинтез – эндоэргический процесс, поскольку сопровождается поглощением энергии.

Кроме растений синтез органического вещества может осуществляться бактериями (нитрифицирующими, серобактериями, железобактериями).

Организмы, которые строят свой организм без посредников, называются автотрофами, в т.ч. синтезирующие органическое вещество из неорганического с использованием энергии солнца (фотоавтотрофы) или химических реакций (хемоавтотрофы).

Они создают первичное органическое вещество из неорганического и носят название продуцентов. Организмы, использующие вещество, созданное автотрофами (употребляя его в пищу), называют гетеротрофами (питающимися другими).

Частичная или полная замена созданного в процессе питания органического вещества (его разложение до исходных химических компонентов) происходит благодаря особой стадии в трофических цепях – редуцированию за счет организмов-редуцентов.

Итак, цепи питания создают три основных звена (три типа организмов):

1. Продуценты. В основном это зеленые растения, потребляющие необходимые химические элементы непосредственно из окружающей среды и усваивающие энергию солнца, производя при этом из углекислого газа и воды простейший моносахарид – глюкозу, а затем, на его основе или с использованием его энергии, образуется многообразие биоорганических соединений: клетчатка, крахмал, белки, жиры, витамины.
2. Консументы. Эти виды живых существ (как правило, это животные) потребляют тела растений и других животных. Подразделяясь на травоядных (консументы 1 порядка) и плотоядных (консументы 2 порядка), они образуют пищевую пирамиду. В целом консументы съедают всего около 5% биомассы продуцентов.
3. Редуценты – микроорганизмы, грибы, насекомые, потребляющие умершие тела продуцентов, консументов и редуцентов, а также отходы их деятельности. Они разлагают сложные высокомолекулярные вещества тел на простейшие вещества и элементы – минеральные соединения и углекислый газ, которые могут вновь усваиваться продуцентами. Обычно редуценты потребляют и разлагают практически всю оставшуюся от консументов массу растений (до 95-99%), а также биомассу отживших консументов и редуцентов.

Следовательно, в естественных условиях биосфера находится в сбалансированном, устойчивом состоянии. Цикл воспроизводства биомассы почти безотходный. В качестве отхода остаются только те органические соединения или биокосные вещества, которые не могут быть усвоены редуцентами в силу геологических и географических условий (например, когда органика скапливается в большом количестве в бескислородной среде при низких температурах – процессы торфообразования). Подобные отходы – это залежи нефти, каменного угля, торфа и т. п. Эти соединения не вызывают нарушения экологического баланса биосферы и не являются собственно отходами в современном смысле этого термина. Сейчас отходы – это более или менее опасные вещества, вызывающие проблемы в развитии народного хозяйства и увеличивающие риск возникновения экологического кризиса и катастроф в локальном или глобальном масштабах.

В настоящее время ученые насчитывают несколько миллионов видов растений, грибов и животных. Разные литературные источники расходятся в точных оценках. Называют цифры: 1.800.000, 2.500.000 и более (до 5-30 млн.) видов. Наименьшее число видов приходится на редуцентов, что связано в первую очередь с глобальным однообразием потребляемой ими пищи, а также малыми размерами большинства из них (бактерии, грибы), что позволяет их спорам разноситься на большие расстояния и повсеместно вытеснять менее приспособленные виды. Межвидовая конкуренция сокращает число видов.

У продуцентов число видов в 5 раз больше, что обусловлено разнообразием природно-климатических условий, к которым они более чувствительны, чем редуценты.

Консументы используют в пищу не только продуцентов, но и консументов с редуцентами, создавая таким образом пищевые пирамиды, что обусловливает еще большее число их видов – в 20 раз больше, чем редуцентов. Большое число видов обеспечивает множественные и разнообразные обратные связи в системе пища – отходы – пища, увеличивает степень конкуренции видов и скорость их эволюции, увеличивая в конечном счете устойчивость биогеоценозов и биосферы в целом.

Продуценты и консументы образуют два типа звеньев трофической цепи, или цепи питания. Цепи бывают относительно простыми, короткими и более сложными. Выделяют два типа цепей питания: пастбищные и детритные. Пастбищные цепи начинаются с живого органического вещества (преимущественно растительного происхождения) и формируются продуцентами и консументами разных порядков. Детритные цепи начинаются с мертвого органического вещества и формируются редуцентами и консументами (особенно характерны для лесных экосистем, где до 90% растительной продукции поступает в опад). Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя очень сложную систему, называемую трофической сетью.

Трофическая цепь в биогеоценозе – это одновременно цепь энергетическая. Академик Шварц С.С. назвал биогеоценоз машиной по трансформации вещества и энергии. В биогеоценозе (экосистеме) существует непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с её потерями и возрастанием энтропии. В конечном итоге вся энергия, поглощаемая растениями, рассеивается и покидает Землю в виде теплового излучения. Рассеивание энергии все время компенсируется поступлением новой энергии от Солнца.

Каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью, которая оценивается как скорость образования вещества биомассы. Основная, или первичная, продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами. Все накопленное экологической системой вещество, за вычетом израсходованного на дыхание, составляет фактическую, или чистую первичную, продуктивность сообщества. Продуктивность консументов носит название вторичной.

Энергетический баланс консументов выражается формулой:

Р = П + Д + Н,

где Р – рацион консумента, П – продукция, Д – траты на дыхание, Н – энергия неусвоенной пищи.

Необходимо подчеркнуть, что основная часть потребляемой с пищей энергии у животных идет на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. По ориентировочным подсчетам, потери энергии составляют чаще всего не менее 90% при каждом акте ее передачи по звеньям трофической цепи. Следовательно, на каждый последующий трофический уровень переходит не более 10% энергии предыдущего уровня. Эта закономерность получила название правила десяти процентов. Например, для получения 1 кг говядины требуется от 70 до 90 кг свежей травы, т. е. на создание вторичной продукции используется 1-2 % первичной продукции. Таким образом, запас энергии, накопленной растениями, стремительно иссякает уже на 4-5 звеньях трофической цепи. Её потери могут быть восполнены только поступлением новых порций, поэтому в отличие от круговорота веществ, круговорот энергии в экосистемах отсутствует. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества (в отдельных случаях за счет химической энергии земных недр – рудные бактерии).

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды чисел. Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются в практических расчетах при обосновании необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры, с тем, чтобы обеспечить кормами скот и, далее, потребность населения в животном белке.

Следует отметить отличие понятия «биомасса» от понятия «биологическая продуктивность». Биомасса биоценоза – его общая накопленная масса на момент исследования. Биологическая продуктивность – количество произведенной биомассы на единицу площади (или объема) в единицу времени. Биомасса того или иного биоценоза не дает представления о его продуктивности. Например, средняя фитомасса луговых степей 23 т/га, а годовая продукция составляет 10 т/га. Фитомасса хвойных лесов 200 т/га, а продуктивность – всего 6 т/га в год.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерное. Эффективность связывания растительностью солнечной радиации снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприятных физических и химических свойствах почвы и т. п.

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза составляет 10-12% энергии фотосинтетически активной радиации (ФАР) – около половины от теоретически возможного. В целом же по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%.

Средний коэффициент использования энергии ФАР для всей территории России составляет около 0,8%: от 1,8-2,0% на Северном Кавказе до 0,1-0,2% в пустынях и тундрах.

Достигающая поверхности Земли в течение одного года солнечная энергия составляет около 38∙10⁹ кДж/га. Один гектар леса в средних широтах продуцирует до 6 т древесины и 4 т листьев, сжигание которых дает 193∙10⁶ кДж, т. е. эффективность использования солнечной энергии в средних широтах – около 0,5%.

Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими 10% площади суши. Почти половина урожая идет на питание людей, остальное – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет 0,2% первичной продукции Земли.

Изучение потоков энергии имеет важное значение для расчетов общей биопродуктивности экосистем, включая оценку (прогноз) хозяйственно возможной продуктивности.

Date: 2015-09-22; view: 458; Нарушение авторских прав