Биоценозы

Н.Ф. Реймерс отмечает, что понятие биоценоз, как и его подразделения: фитоценоз, зооценоз, микоценоз, микробиоценоз – в значительной мере условно, так как вне среды обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы – экосистемы из живых компонентов и факторов окружающей среды (аналогично существует особь, а не ее отдельные органы). Однако для удобства изучения экологических связей между организмами термин «биоценозы» широко применяется, и нет смысла, как это иногда делается в иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».

Из множества определений понятия «биоценоз» приведем три определения Реймерса: 1) сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов, входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих один биотоп (местообитание); 2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом живых экологических компонентов; 3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).

Естественные объединения живых существ представляют собой природные системы и имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями природных систем, по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде.
2. Части сообщества заменяемы.
3. Если в целостном организме поддерживаются постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, получила название синэкологии, или биоценологии.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют экотоп или биотоп, хотя последний термин более корректно использовать для обозначения места обитания вида, как синоним стации.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Сложность видового состава во многом зависит от разнообразия среды обитания и степени критичности условий существования.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индекс разнообразия Н', вычисляемый по формуле Шеннона:

Н’ = ∑ p_i ln(p_i),

где p_i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), ln(p_i) – натуральный логарифм p_i.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами и составляют «видовое ядро». В сосновом бору – сосна, в дубраве – дуб. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два вида дают до 90% древесины. Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами. Это кормящиеся в дубовом лесу на дубе насекомые, сойки, грызуны.

Различают в биоценозах и эдификаторов – т. е. строителей сообщества (виды, создающие условия для жизни другим видам данного биоценоза). Так, ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса; под пологом такого леса могут жить строго определенные растения и животные. Следовательно, ель – мощный эдификатор, создающий определенный биоценоз. В сосновых лесах эдификатор – это сосна, но она более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес относительно светлый, редкоствольный, поэтому здесь встречаются растения и животные, которые могут жить вне бора.

Внутри биоценозов формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций, зависящих либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза. Эти группировки называют консорциями. Примером консорции может выступить даже одно растение со всеми связанными с ним организмами (паразиты, вредители, мутуалисты и др.).

Для оценки роли определенного вида в структуре биоценоза используют показатели, основанные на количественном учете.

Обилие вида – это число особей или балльные оценки количества особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Степень доминирования – показатель отношения числа особей данного вида к общему числу особей рассматриваемой группировки.

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает выраженное ярусное сложение: первый ярус древостоя, второй ярус древостоя, ярус подлеска и т.д. Ассимилирующие надземные органы растений даже в пределах одного яруса (и подземные их части) располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду и образуя биогоризонты, как элементы функциональной структуры сообщества.

Экологически и пространственно обособленный структурный элемент биогеоценоза, представленный растениями сходных жизненных форм, называется синузией: синузия деревьев, синузия кустарников, синузия трав, синузия мхов. Находясь в составе ярусов, синузии как и ярусы являются элементами вертикальной дифференциации, но в то же время горизонтальная неоднородность биоценозов создает также и их горизонтальное структурирование как совокупности участков, занимаемых разными синузиями.

В некоторых случаях в горизонтальной структуре биоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанными с фитоценотическими причинами. Эти пятна называют микрогруппировками. Сообщества, в которых выражены микрогруппировки, называют мозаичными. Например, осока в силу характера размножения образует сплошные заросли, формирующие определенную мозаичность их сложения.

При исследовании структуры биоценозов возникает проблема определения границ сообществ. Согласно современным представлениям границы редко бывают четкими. Реальные экосистемы формируют континуум или непрерывность сообществ. Границы редко бывают четкими. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, в результате образуется довольно обширная зона, отличающаяся особыми условиями. Например, границы между лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены хорошо. Когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, граница более размыта. В любом случае растения и животные, характерные для каждого из биоценозов-соседей, могут проникать на соседние территории, создавая специфическую пограничную полосу, «опушку», называемую экотоном. В экотоне переплетаются типичные условия соседних биоценозов. Пограничная зона, как правило, более богата жизнью, чем каждое из смежных сообществ, и по биоразнообразию, и по плотности популяций. В экотонах наблюдаются наиболее резкие колебания численности популяций – поэтому вспышки массового размножения насекомых наиболее часто наблюдаются на опушках. То же самое характерно и для насекомых – вредителей агробиоценозов. На больших массивах многие вредители концентрируются преимущественно в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. В частности по В.А. Радкевичу для Беларуси: на небольших полях капусты насчитывается в среднем 69 гусениц капустной белянки на 1 м², а на больших полях – только 0,0004. При этом вредители сконцентрированы преимущественно в краевой полосе биотопа шириной 30-40 м. Аналогичные результаты получены для многих других вредителей. Эти исследования позволяют рекомендовать увеличивать размеры полей и уменьшать плотность популяций вредителей на краю поля, т.е. проводить химобработку только краевых полос.

Биоценозы бывают простые и сложные. Флора и фауна на острове Таймыр насчитывает всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Биоценозы сравнимых по площади участков тропических лесов включают десятки тысяч видов растений и животных.

Многоярусные биоценозы, состоящие из большого числа популяций многих видов растений, животных, микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов (вымирание одного вида и т. д.) существенно не отражается на судьбе сложного биоценоза, поскольку происходит незначительная перестройка его организации. В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов. В простых тундровых биоценозах постоянно происходят резкие увеличения и сокращения численности леммингов, песцов и других животных. В упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.

Широкомасштабная деятельность человека привела почти к повсеместному преобразованию природных биогеоценозов. Посевы и посадки культурных растений сменяют леса и степи. Так формируются вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается. К агроценозам можно отнести: сельскохозяйственные поля, полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно возобновляемые леса, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы характеризуются незначительным количеством видов, но относительно высокой численностью особей представленных видов. В естественных биоценозах действуют механизмы, регулирующие соотношение видов: здесь устанавливается стабильное состояние, поддерживающее наиболее оптимальные количественные пропорции. В искусственных агроценозах нет подобных регулирующих механизмов – человек взял на себя заботу об упорядочении взаимоотношений между видами, поэтому без постоянного вмешательства человека агроценозы, как правило (за исключением приближенных к естественным), деградируют.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают, населяя один и тот же биотоп. По Беклемишеву, межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности).

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.

Форические связи – участие одного вида в распространении другого.

Фабрические связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.

Не только теоретический, но и в немалой степени практический интерес представляют принципы функционирования биоценозов. Некоторые из них:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа: чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем большее число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны;

принцип плотной упаковки: виды, объединенные в сообщества (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, представляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях конкретного места обитания (биотопа). При этом пространство заполняется с наибольшей возможной плотностью.

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида. Экологическая ниша в отличие от места обитания зависит не только от абиотических условий, но и в не меньшей мере от биоценотического окружения. Это адрес организма. Например, местообитание дрозда – леса, парки, сады. Другая сторона ниши – это «профессия» организма (вида). У дрозда «профессия» – питание плодами, червями, насекомыми, гнездование на деревьях и высиживание птенцов. Две стороны: «профессия» и «адрес», вместе взятые, как бы составляют стиль жизни, роль в жизни, нишу в общей экологической системе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как расширение экологической ниши.