Подтип Трахейнодышащие (Tracheata) 2 page

Выделительная система рептилий – типичная для амниот. Органы выделения представлены тазовыми почками. Особенностью нефронов тазовых почек является полное отсутствие связи с полостью тела, в результате полостная жидкость не выводится наружу. Имеются парные мочеточники, не гомологичные вольфовым каналам.

У крокодилов и пресноводных черепах выделяется жидкая моча, у наземных Рептилий – твердая или кашицеобразная. Основным продуктом азотного обмена является мочевая кислота. Особенности выделительной системы настолько обеспечивают независимость рептилий от воды, что позволили им захватить совершенно засушливые области Земли.

Выделительная система птиц – типичная для амниот. Почки компактные, сегментированные, заполняют углубления подвздошных костей. У большинства видов имеется петля Генле – тонкая вставка между проксимальной и дистальной частями извитого канальца. Петля Генле обеспечивает эффективное всасывание воды. Основным продуктом азотного обмена, как и у Рептилий, является мочевая кислота. Мочевого пузыря нет. Есть клоака.

У Млекопитающих, как и у всех амниот, имеются тазовые почки. Кровь поступает в почки по почечным артериям из спинной аорты. После очистки кровь возвращается в заднюю полую вену по почечным венам.

Человек:На разрезе почки выделяют два слоя: корковый (наружный) и мозговой (внутренний). Корковое вещество содержит нефроны (в состав одной почки входит свыше миллиона нефронов). Мозговое вещество состоит из собирательных трубочек и кровеносных сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид. Верхушки пирамид, называемые сосочками, открываются в малые почечные чашечки. Малые почечные чашечки открываются в большие почечные чашечки, из которых моча поступает в почечную лоханку. Почечная лоханка образует расширенное устье мочеточника. Мочеточники дают начало мочевыводящим органам: они выходят из почки и впадают в мочевой пузырь. Мочевой пузырь через мочеиспускательный канал открывается наружу мочеиспускательным отверстием.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон состоит из почечной капсулы (капсулы Боумена–Шумлянского) и почечного канальца. Капсула имеет вид двуслойного бокала. Внутренний слой капсулы образован специализированными клетками – подоцитами. Между слоями капсулы имеется полость. Внутри капсулы располагается клубочек капилляров (мальпигиев клубочек). Почечная капсула и мальпигиев клубочек образуют почечное тельце.

От почечной капсулы отходит извитой каналец, в состав которого входят: проксимальная часть (каналец I порядка), петля Генле и дистальная часть (каналец II порядка). Стенки извитых канальцев образованы кубическим эпителием, который имеет щетковидную кайму – мельчайшие выросты, увеличивающие всасывающую поверхность. Почечная капсула, канальцы I и II порядка расположены в корковом слое, а петля Генле опускается в мозговой слой.

В капсулу каждого нефрона входит приносящая артериола (ответвление почечной артерии) и распадается на капилляры, образующие мальпигиев клубочек. Капилляры собираются в выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей артериолы. Разность в диаметрах приносящей и выносящей артериол обусловливает высокое давление в капиллярах мальпигиева клубочка – 70...90 мм рт. ст. Выносящая артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие извитые канальцы и петлю Генле. После этого капилляры образуют вены, впадающие в почечную вену.

Канальцы II порядка от нескольких нефронов впадают в собирательную трубочку; собирательные трубочки объединяются в более крупные выводные протоки. Выводные протоки проходят через мозговое вещество и открываются на верхушках пирамид через почечный сосочек в малую почечную чашечку. Через малые и большие почечные чашечки, почечную лоханку и мочеточники моча поступает в мочевой пузырь.

В почечных тельцах происходит ультрафильтрация: за счет высокого давления в капиллярах мальпигиева клубочка в почечную капсулу поступает водный раствор всех веществ с молекулярной массой до 68 тысяч а. е. м. (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота, пигменты, глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны). Белки в норме через стенки капилляров и почечной капсулы не проходят, однако при заболевании почек, при напряженной мышечной работе в моче обнаруживается белок. В результате фильтрации в полости капсулы образуется клубочковый фильтрат – первичная моча. За сутки образуется до 150 литров первичной мочи.

В проксимальном отделе извитого канальца (в канальцах I порядка) происходит реабсорбция (обратное всасывание) более 80% веществ: все органические вещества, около 50% мочевины; около 85% NaCl и воды. Реабсорбция через эпителий почечных канальцев протекает с затратой энергии АТФ. Образуется фильтрат, изотонический по отношению к плазме крови. В этот фильтрат секретируются некоторые вещества: креатин, органические кислоты, ионы натрия, калия, водорода, лекарственные вещества.

На протяжении петли Генле создается и поддерживается продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направлению от коркового слоя к сосочкам, то есть осмотическое давление в эпителиальных клетках возрастает. Поэтому эпителий петли Генле постоянно всасывает воду, и благодаря этому образуется гипертоническая моча.

В дистальном отделе извитого канальца (в канальцах II порядка) происходит тонкая регуляция водно-солевого баланса и рН крови. В результате образуется вторичная моча, содержащая 95% воды, мочевину, мочевую кислоту, креатин, соли калия, натрия и другие ионы. Вторичная моча отличается от первичной отсутствием сахара, аминокислот, повышенной концентрацией мочевины (≈ в 70 раз). За сутки образуется около 1,5 литров вторичной мочи.

Вторичная моча поступает в собирательные трубочки. Проницаемость стенок собирательных трубочек регулируется антидиуретическим гормоном. Собирательная трубочка вместе с дистальным отделом извитого канальца участвует в образовании гипертонической или гипотонической мочи (в зависимости от потребности организма в воде).

Таким образом, окончательный состав мочи определяется тремя почечными процессами: фильтрацией, реабсорбцией и секрецией.

24.Сравнительная характеристика кровеносной системы в ряду позвоночных. Сердце. Круги кровообращения. Сосуды и их преобразования.

У позвоночных – замкнутая. Кровь циркулирует только по сосудам, центр орган – сердце, м состоять из 2х камер (личинки костных рыб, личинки амфибий), 3х камер (амфибии, рептилии), 4 камеры (птицы, млекопитающие, крокодилы). Предсердия принимают кровь, желудочки – камеры, кот выталкивают кровь из сердца (опр напр-е тока крови). Кров сосуды представлены венами (несут кровь к сердцу), артериями (несут кровь от сердца), капиллярами (соединяют венозн и арт части кров сист, обр «чудесные» сети.

У низших позвоночных (рыбы, круглоротые, личинки амфибий) – 1 круг кровообращеня, сердце сост из желудочка и предсердия, в сердце только венозная кровь.

У наземных позвоночных в связи с появлением лёгких формир 2 круга кровообра – большой (несёт кровь от сердца ко всем внутр органам, кроме лёгких) и малый (лёгочный – несёт кровь к лёгким).

Круглоротые: сердце из предс и желудочка, к предс прилег венозный синус. От брюшной аорты – приносящ жаберн артерии (прох в жаб перегородках) – выносящ жаб арт – корни аорты – (вперёд: сонные артерии несут арт кровь в голову, назад – спинная аорта, расп над хордой). Венозн сист: от головы венозн кр собирается в парные кардинальные вены – впадают в венозны синус. От туловища кр соб в задн кард вены – вп в венозн синус. От кишечника соб в подкиечн вену, вх в печень (воротная система печени – расщепл всех яд вещ-в) – печеночная вена – вп в венозе синус. Венозн синус – кр в сердце.

Воротн сист почек нет.

3 дополнит сердца: в голове, в печени, в хвосте, имеются мышцы.

Хрящевые рыбы: сердце венозное, двухкамерное. Имеется артериальный конус, отходящ от желудочка (обособл участок желудочка), в нём имеются парные клапаны. Стенки желудочка способны к ритмич сокращениям. 1 круг кровообращения.

Арт сист: от арт конуса берёт начало брюшная аорта – к жабрам 5 пар жаб артерий – корни аорты – (спереди: сонные артерии, сзади – спинная аорта – многочисл артерии к внутр органам). Венозн сист: от головы кровь собирается в парныя ярёмные вены. От туловище – в задние кардинаяльные вены. От пер яр вен и задн кард – вблии сердца кювьеровы протоки – венозн синус. Кардинальные вены образуют воротную систему почек, имеется воротная система печени.

Костные рыбы: у большинства нет артериального конуса, брюшная аорта в начале имеет вздутие артериальная луковица, жаберных артерий – 4 пары (по числу жабер), прав кард вена непрерывна, левая образует воротную систему левой почки. Спереди в головном отделе сосуды сливаются.

Амфибии (земноводные): сердце трёхкамерное. Венозе пазуха, 2 предсердия, 1 желудочек, артериальный ствол. От общего артериального конуса до общего артериального ствола отх 3 пары арт дуг: 1я пара – сонные артерии (отпр арт кровь в голову), 2я пара – дуги аорты (смешанная кровь к органам тела), 3я пара – кожно-лёгочные артерии (несут венозную кровь к органам дыхания – лёгким и коже). Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверсием. Кров сист амф изм в связи с заменой жаб дыхания на кожно-лёгочное. Внутр пов-ть желудочка имеет углубления – кровь в нём не полностью успевает смешаться. В прав половине сердца содержится венозная кровь (поступ по полым венам), средн ч сердца сод смеш кровь, лев ч сод арт кровь (т.к. кожно-лег вены мал кр кровообр вп в лев предс).

У бесхвостых амфибий: 1я и 2я пары жаб артерий рыб редуцируются, 3я пара преобр в сонные артерии, 4я пара даёт дуги аорты – все соед-ся в спинную аорту. 5я пара исчезает за искл хвостат амф. 6я пара жаб арт рыб преобразуется в кожно-лёгочн арт.

Венозе сст близка к сист двоякодышащих рыб, м 2 воротн сист почек, кювьеровы протоки, сохр появл кожно-лёгочн вены (нес кр в прав предс), сохр протоки, кот связ кожно-лёгочн арт и дуги аорты – баталовы протоки.

Рептилии: сердце трёхкамерное, в желудочке появл неполная перегородка (у крокодила пер нет), нет общего арт ствола. Все 3 пары сосудов самот отх от сердца (справа – лёгочный сосуд, слева – прав дуга аорты, от сер желуд – левая дуга аорты). Слева – арт кр, спр – венозн, в сер – смеш. Арт комп-ты в смеш крови больше (70%). Происх дальнейшее разделение артерий и вен на более мелкие – появл доп сосуды.

Птицы: сердце 4хкам, перегородка в желудочке полная. Редуцируется полность левая дуга аорты. Большой круг кровообращения начинается не дугами аорты, а правой дугой аорты. Арт кровь снабжает все внутр органы, пост темп тела, теплокровность, от пра дуги аорты отделяются безымянные артерии, от спинной аорты ответвл артерии к внутр орг., подключичн арт раздел-ся на сонные (идут к голове), подключичные (идут к крыльям) и грудные (несут кровь к грудным мышцам).

Венозн сист: по небольш хвост венам кр изливается в сеть воротной ситемы почек, часть крови проходит ч/з в-во почек по особ сосудам, выходит из почек напрямую, слив с бедренными венами, обр подвздошные вены, кот вливаются в нижнюю полую вену. От внутр органов кровь собирается в копчико-брыжеечную вену. Брыжейка – мезодермальная выстилка целома. От брюшн ст тела кр поступ в надключичн вену. Все вены сливаются в воротн сит печени. Печент – печеночн вена – нижн пол вена – прав предсердие (венозн кровь)

Малый круг: нач общим стволом от правого желудочка. Лёгочн арт – прав, лев (несут венозн кровь к лёгким, газообмен) – легочные вены (арт кровь в левое предсердие).

Млекопитающие: сердце 4х кам с лев дугой аорты. Остатки кардинальных вен – непарные вены. Правая непарая вена самост впадает в переднюю полую вену, левая непарная вена утрач связь с полой веной, вп в прав непарн вену ч/з особ поперечн сосуд – поперечная вена. Нет воротной системы почек.

25.Особенности развития животных. Анамнии и амниоты. Гаструляция. Гисто- и органогенез. Типы дробления. Появление яйцеживорождения и живорождения.

Анамнии связаны с водой. Либо вся жизнь, либо половое размножение. Имеются редкие исключения носящие вторичный характер. Земноводные первичноводные, предки чисто водные. Все рыбы и многие земноводные всю жизнь проводят в воде. Но есть искл. живущие во влажном воздухе. Но для размножения нужна вода. Яйца бедны желтком, оплодотворение в воде наружное. У хрящевых рыб и некот земноводных внутреннее. Личинка ведет водный образ жизни. После метаморфоза может жить вне воды. Амниоты на суше. Но есть и живущие в воде, это вторичный переход. Различия между этими 2 группами проявляются в строение яйца, характере эмбрионального развития и строения взрослых особей. Яйцо. У анамний имеет слизистую оболочку, (сохранение формы в воде), желтка мало. В яйцах амниот кол-во желтка больше, содержит все в-ва для развития. Имеется большая белковая оболочка(много воды). Образуется наружная оболочка – плотная, сохраняет форму в воздушной среде. У пресмыкающихся имеются волокна рогоподобного веществава(вид пергамента). М/у волокнами кристаллики извести. У птиц скорлупа имеет извитые канальцы(поступление О₂ и роль фильтра). Эмбрион. У анамний полное не равномерное дробление, личинка дышит жабрами, метаморфоз (обр. конечности и легочное дыхание, перестраивается кровеносная система). Связано с переходом к наземному образу жизни. У амниот яйцо перегружено желтком. Дробление на анимальном полюсе однослойный зародышевый диск первичная зародышевая бороздка часть клеток под него(энто и мезодерма) сомиты все др. органы. Образуется полая кольцевая складка внутри нее находится полость, она окружает зародыш и края срастаются. Амниотическая полость защищает зародыш от пересыхания. появляется аллантоис – мочевой пузырь. Его наружная стенка примыкает к серозной оболочке, имеет капиллярную сеть. у амниот производные кожи волосы и перья –теплоизолирующая ф-ция. У пресмыкающихся по с равнению с земноводными разобщенный малый и большой круг кровообращения, а у птиц и млекопитающих они разделены. Характерные для анамний мезентерические почки, функционируют только у зародыша амниот. У амниот больший размер головного мозга. У пресмыкающихся и птиц больше содержание нервных клеток, а у млекопитающих появляется кора больших полушарий.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток - зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка (дифференцирование) - процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Образуются несколько сотен типов клеток специфичного строения, отличающихся друг от друга. Синтез определенных белков, свойственных только данному типу клеток.Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов.

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных типов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.

Способы гаструляции

Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных — макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

26.Особенности организации, классификация и происхождение птиц.

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях ныне живущих групп и на отрывочных палеонтологических данных.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры (Archosauria) - обширная и очень разнообразная группа рептилий, включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древних и примитивных архозавров - текодонтов, или псевдозухий (Thecodontia, или Pseudosuchia), давших начало и остальным архозаврам. Они были похожи на ящериц, вели наземный образ жизни и при необходимости передвигались на задних конечностях. По строению черепа, таза, задних конечностей псевдозухий весьма сходны с птицами. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением роговых чешуи на боках туловища, по краям конечностей и хвоста, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков.

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение всего тела птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обтекаемость тела), сколько как приспособление к термоизоляции.

Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло в конце триаса - начале юры (190-170 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. В настоящее время палеонтологами изучены остатки только двух самых древних известных нам птиц - Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simensi, найденные в Баварии в сланцевых песчаниках (возраст около 150 млн. лет). Судя по внешнему облику к ряду'внутренних признаков, несмотря на сходство с пресмыкающимися, многие исследователи считают, что архептерикс и археорнис - древние, примитивные, но все же птицы.

Птицы подкласса настоящих, или веерохвостых, птиц (Neomithes), видимо, являются потомками каких-то ящерохвостых пткц (Archaeornithes), но не обязательно археоптерикса и археорниса. Происхождение же современных отрядов птиц остаются очень гипотетическими.

Ископаемые остатки веерохвостых птиц - гесперорнисов обнаружены только в меловом периоде (примерно 90-80 млн. лет). Эти крупные птицы, похожие на гагар или поганок, имели недоразвитые передние конечности и поэтому не летали, но хорошо плавали и ныряли. Челюсти их несли зубы.

Другие зубастые птицы меловых отложений - ихтиорнисы - были примерно с голубя, имели крылья, киль на грудине и, видимо, обладали активным полетом.

Судя по более поздним материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры (40-70 млн. лет назад).

Единого взгляда исследователей на ход эволюции класса птиц до настоящего времени не выработано.

Подкласс Древние

Отряд 1 Археоптериксы

Подкласс Настоящие птицы

Надотряд 1 Зубастые птицы

Отряд 2 Гесперорнисообразные

Надотряд 2 Ихтиорнисы

Отряд 3 Ихтиорнисообразные

Надотряд 3 Плавающие

Отряд 4 Пингвинообразные

Надотряд 4 Типичные птицы

Отряд 5 Страусообразные

Отряд 6 Нандуобразные

Отряд 7 Казуарообразные

Отряд 8 Эпиорнисообразные

Отряд 9 Маообразные

Отряд 10 Кивиобразные

Отряд 11 Тинамуобразные

Отряд 12 Гагарообразные

Отряд 13 Поганкообразные

Отряд 14 Трубконосообразные

Отряд 15 Пеликанообразные

Отряд 16 Аистообразные

Отряд 17 Гусеобразные

Отряд 18 Соколообразные

Отряд 19 Курообразные

Отряд 20 Журавлеобразные

Отряд 21 Диатримообразные

Отряд 22 Ржанкообразные

Отряд 23 Голубеобразные

Отряд 24 Попугаеобразные

Отряд 25 Кукушкообразные

Отряд 26 Совообразные

Отряд 27 Козодоеобразные

Отряд 28 Стрижеобразные

Отряд 29 Птицы-мыши

Отряд 30 Трогонообразные

Отряд 31 Ракшеобразные

Отряд 32 Дятлообразные

Отряд 33 ВоробьинообразныеВероятно, эволюция в классе птиц шла по двум направлениям - от древних птиц к ветви наземных и водных птиц и ветви древесных птиц. От первой ветви отделились тинаму и бескилевые птицы, включая всех ныне живущих страусоподобных. Далее обособляются куриные птицы и самостоятельной ветвью - гагарообразные (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, настоящие журавли, дрофы и др.) и болотно- и чайкообразных птиц (кулики, чайки, чистики, а из ископаемых -ихтиорнисы). Далее обособляются отряды гусеобразных, фламинго, голенастых, дневных хищников и веслоногих. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых и пингвинов.

Развитие второй ветви - древесных птиц, начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви. Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных, голубей (голуби, рябки и дронты) и попугаев. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам и козодоям, другое - трогонам и ракшеобразньш. Дальше отделяются отряды птиц-мышей и стрижеобразных (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов, а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных.

Особенности дыхательной системы птиц. Гортань птиц (larinx) существенно не отличается от гортани рептилий. Голосовых связок в ней также нет. Голосовой аппарат у птиц, в отличие от всех прочих обладающих голосом животных, находится в месте разветвления трахеи на бронхи. Здесь образуется сложная нижняя гортань (syrinx). Голосовыми связками служат перепончатые стенки бронхов между раздавшимися хрящевыми или костными кольцами. Они вдаются в просвет гортани складками и, напрягаясь, вибрируют от проходящего выдыхаемого воздуха. Кроме того, на месте самого расхождения бронхов внутри, на так называемом козелке, образуется еще голосовая перепонка. Управление голосовыми связками осуществляется особой довольно сложной мускулатурой нижней гортани. Строение нижней гортани у разных птиц бывает очень различным. У некоторых уток, например, здесь образуется большой асимметричный пузырь-резонатор. Различна сложность мускулатуры и строения самих голосовых перепонок (связок). Легкие птиц, в отличие от легких рептилий, полностью расчленены на бронхи и легочные пузырьки-альвеолы и имеют притом своеобразное строение. Бронхи ветвятся очень сложно, главные их ветви выходят из легких в нескольких местах, оканчиваются обширными легочными воздушными мешками: парой шейных с подмышечными, непарным межключичным, двумя - тремя парами грудных и парой брюшных. Мешки располагаются в полости тела и под кожей, а также дают ответвления в некоторые трубчатые кости (в зависимости от" степени заполнения полостей костным мозгом), а также и в некоторые губчатые кости. Между ветвями бронхов имеется множество соединительных трубок-парабронхов, на которых сидят бесчисленные ветвистые легочные альвеолы, обвитые легочными капиллярными кровеносными сосудами. Благодаря такой расчлененности, дыхательная поверхность легких птиц больше, чем у других животных, что соответствует повышенной потребности в кислороде при работе мощного летательного аппарата. Так, у человека дыхательная поверхность легких равна 13 см² на 1 кг живого веса, у голубя — 173 см², а у колибри — до 666 см.В полете грудная клетка совершает дыхательные движения: расширяется — вдох, сжимается — выдох. При работе крыльев, в лад их подниманию и опусканию, происходит также расширение и сжатие полости тела. Расширение полости передается не столько самим легким, которые плотно притянуты к спинной части полости, сколько воздушным мешкам, которые собственно и набирают дыхательный воздух при расширении, и продувают его через легкие при сжатии. Понятие «вдох» и «выдох» здесь приобретает несколько иное содержание, чем в случае рептилий и млекопитающих. При поднимании крыльев расширяется грудная клетка и полость тела и осуществляется 1-я фаза вдоха: воздух, проходя по бронхам сквозь легкие, заполняет задние воздушные мешки. Затем (2-я фаза вдоха) воздух при сжатии задних мешков продувается под давлением сквозь всю систему парабронхов и легочных альвеол, где осуществляется процесс дыхания в физиологическом смысле, т.е. газообмен. Отсюда воздух, обогащенный углекислым газом, отсасывается расширяющими передними воздушными мешками (1-я фаза выдоха) и, при очередном сжатии, отработанный воздух выходит в трахею и наружу (2-я фаза выдоха). Работа задних и передних мешков происходит попеременно. Мешки тонкостенные, специальной дыхательной сети кровеносных сосудов не имеют и в газообмене не участвуют. В покое акт дыхания у птиц совершается обычным для наземных позвоночных способом: путем сужения и расширения грудной клетки, что достигается активным подтягиванием грудины к позвоночнику (вспомните строение ребер у птиц!) и последующим опусканием ее при расслаблении мышц. При ходьбе вентиляции легких способствует периодическое давление бедер на брюшную стенку и, следовательно, на задние воздушные мешки.

Date: 2015-09-24; view: 547; Нарушение авторских прав