Особенности нервно-мышечного (мионеврального) синапса

Наличие большого числа изгибов на пресинаптической и постсинаптической мембранах (увеличивают площадь контакта пресинапса с постсинапсом и, следовательно, вероятность взаимодействия).

В пресинапсе (в основном в активных зонах)– везикулы с АХ (до 1000- 10000 молекул).

Постсинаптическая мембрана в виде гребешков (с интервалом 1 мкм). На вершине гребешка концентрация Н-холинорецепторов (Н-ХР) максимальна (2000 на 1 мкм², в устьях – 1000, а во внесинаптической зоне 50 на 1 мкм²). В синаптической щели находится гликокаликс (волокна), который выполняет опорную функцию.

Здесь расположена ацетилхолинэстераза (АХЭ), скорость расщепления АХ 1мол/мс.

Деполяризация ПСМ носит здесь название потенциала концевой пластинки (ПКП). В покое выделяется 1 квант/с – миниатюрный потенциал концевой пластинки (МПКП). При ПД в синапсе лягушки выделяется 100 квантов медиатора, а у млекопитающих 200-300.

МПП мышечных волокон примерно – 90 мв. ПД – 120-130 мв. Длительность ПД 1-3 мс. КУД – 50 мв.

Виды и режимы сокращений:

Виды:

1. Динамический – чередование сокращения и расслабления.

2. Статический – длительное сокращение без изменения длины мышцы.

Режимы:

1. Изотонический – напряжение остается постоянным, длина мышцы уменьшается;

2. Изометрический – увеличение напряжения при постоянной длине мышечного волокна;

3. Ауксотонический – физиологический режим сокращения, при котором длина уменьшается, напряжение увеличивается.

Классификация скелетных мышечных волокон.

Классификация мышечных волокон.

1. Быстрые (фазные):

- высокое содержание миофибрилл при небольшом объеме саркоплазмы;

- мало миоглобина – белые;

- малая сеть капилляров;

- длительность сокращения 10 – 30 мсек;

- возбуждаются импульсами частотой 50 в сек;

- много мышечных волокон;

- большая сила сокращения;

- более утомляемы;

- моносинаптическая иннервация;

- запуск сокращения только через потенциал действия.

2. Медленные (тонические):

- много миоглобина (красные);

- большая сеть капилляров;

- длительность сокращения 100 мсек;

- возбуждаются импульсами частотой 10 – 15 в сек;

- мало мышечных волокон;

- малая сила сокращения;

- менее утомляемы;

- полисинаптическая иннервация;

- запуск сокращения еще и через градуальную деполяризацию.

Подразделяются на фазические (фазные – они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный ПД распространяющегося типа).

3. Медленные фазические волокна окислительного типа.

- большое содержание миоглобина (красные мышцы)

- большое число митохондрий

- утомление наступает медленно, а восстановление функции быстро

- нейромоторные единицы состоят из большого числа волокон.

4. Быстрые фазические окислительного типа.

- быстрые сокращения без заметного утомления

- большое количество митохондрий

- число волокон нейромоторной единицы меньше, чем в предыдущей группе.

5. Быстрые фазические с гликолитическим типом окисления.

- миоглобин отсутствует (белые мышцы)

- АТФ образуется за счет гликолиза

- Митохондрий меньше, чем у волокон окислительного типа.

Для всех фазических волокон характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

Быстрые фазические волокна имеют более развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, чем медленные.

6. Тонические волокна (медленные).

- двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна.

- сокращения и расслабления происходят медленно, низкая активностью миозиновой АТФ-азы.

- эффективно работают в изометрическом режиме

- не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ничего».

Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в состав наружных мышц глаза).

Одиночное мышечное сокращение.

1. Латентный период – необходим для активации мембраны и внутриклеточных структур.

2. Фаза сокращения (укорочения) мышцы.

3. Фаза расслабления.

В зависимости от частоты раздражения меняется характер сокращения.

Если очередной стимул (или его действие) попадает в фазу расслабления, мышца не успевает расслабиться, возникает дополнительное сокращение, развивается длительное напряжение - зубчатый тетанус.

При этой частоте, когда каждый очередной стимул попадает в фазу укорочения мышцы, происходит продолжительная активация сократительной системы, развивается мощное длительное сокращение, которое называется гладким тетанусом. Расслабление возникает при утомлении.

Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий стимул (раздражитель) попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет намного меньше. Напр. 30 Гц – 10 мм, 50 Гц – 15 мм, 200 Гц – 3 мм. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты получила название оптимума и пессимума частоты раздражения.

Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов, например, 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. Все наши сокращения в ответ на импульсную стимуляцию частотного характера являются тетаническими.