Эколого-биологические последствия Чернобыльской катастрофы 4 page

4.4. Радиобиологические эффекты у растений
4.4.1. Накопление радионуклидов в компонентах фитоценоза
Особенностью радионуклидного загрязнения, связанного с Чернобыльской катастрофой, является разнообразие химических форм агрегатных состояний, выброшенных в окружающую среду радиоактивных элементов. Часть элементов была выброшена в водорастворимом, ка-пельно-жидком состоянии, часть же в виде "горячих" частиц, причем соотношение этих форм не является постоянным, а изменяется под влиянием биотических и абиотических факторов среды. В этих условиях накопление радионуклидов растениями, происходящее в основном за счет водорастворимой и обменной форм компонентов загрязнения, отражает весьма сложные переходные процессы в почве, скорость и направленность которых определяется биологической активностью всех компонентов корнеобитаемого слоя.
Массовый отбор почвы, растительности, произведенный летом 1986 г. по всей территории Украины, и последующий их гамма-спектрометрический анализ позволил выделить ряд количественных и качественных особенностей в характере загрязнения различных районов, в соответствии с которыми территория Украины может быть условно разделена на три зоны: ближняя зона радиусом 10 - 20 км от ЧАЭС; промежуточная зона - от 20 до 150 км; дальняя зона - свыше 100 - 150 км от ЧАЭС [124]. Конфигурация этих зон характеризуется различной степенью вытянутости по направлениям. По уровню суммарной активности основных продуктов деления (цезия, церия, циркония, бария) в почве они различаются следующим образом: n·10^-7- n·10^-8Ки/кг - дальняя зона; n·10^-9- n·10^-10Ки/кг - промежуточная зона; n·10^-7- n·10^-5и более Ки/кг - ближняя зона. Наряду с количественными различиями по уровню суммарной активности радиоактивное загрязнение почвы и фитомассы в этих зонах имеет ряд особенностей как по составу, так и по характеру поглощения радионуклидов структурными компонентами фитоценоза, которые имеют принципиальное значение с точки зрения формирования дозовых нагрузок на растительные сообщества, за счет включения их в продукты питания, в том числе кормовые и зерновые культуры, приводящие к заражению молока, мяса и хлебопродуктов.
Результаты исследования накопления радионуклидов в растениях, характеризующихся морфологическими особенностями видовой принадлежности и произрастающих на реперных участках с различными уровнями радиоактивного загрязнения, показали [34,56], что существуют межвидовые и даже внутривидовые различия в накоплении радионуклидов в различных частях растений. Амплитуда колебаний значений уровней активности смеси гамма-излучателей для разных культур находилась в пределах 2 - 5-кратных различий, а для люпина (Lupinus luteus L.) достигала даже 20-кратной величины. Динамика накопления радионуклидов многолетними кормовыми травами (люцерна (Medicago sativa L.), люпин) характеризовалась резким спадом удельной активности в 1987 г. по сравнению с 1986 г. и менее значительным - в последующий период. Более высокой степенью накопления радионуклидов характеризуется корневая система по сравнению с надземной частью растения в целом как у луговых, так и у злаковых культур (различия от 1,3 до 7-кратных). Среди органов надземной части растений наибольшей концентрацией радионуклидов отличались листья и наименьшей - репродуктивные органы (соцветия). Таким образом, накопление радионуклидов растениями определяется не только их количеством в почве конкретного региона, но и анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями растительного организма, типом корневой системы, степенью ее развития и глубиной проникновения в почву.
Лесная растительность обладает большой поглотительной емкостью по отношению к радионуклидам, что связано с наличием значительно и сильно расчлененных поверхностей (листья, хвоя, мелкие ветви). Так, надземная часть сосново-березового леса (типичные участки Полесья) задержала более 40 % различных выпадений (⁹⁰Sr,¹³⁷Cs,¹⁴⁴Се), сосновый прирост - 90 %, густые сосновые насаждения - почти 100 %. Большая поглотительная способность хвойных пород связана и с тем, что поверхность многолетней неопадающей хвои круглогодично концентрирует радионуклиды.
Лесные насаждения 30-километровой зоны вокруг ЧАЭС представлены главным образом молодняками и средневозрастными растениями (57,3 и 33,3%). Средний возраст насаждений 35 лет. Наиболее распространенные лесообразующие породы - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), дуб (Quercus robur), береза (Betula pendula), осина (Populus tremula), ольха (Ainobetula rubra).
Анализ полученных в 1986 г. данных по вертикальному распределению радионуклидов на хвойных древостоях позволил выявить следующие закономерности: деревьями 20 - 25-летнего возраста, произрастающими на территории, прилегающей к ЧАЭС, крупнодисперсные аэрозоли (частицы более 50 мкм) практически не задерживались и оседали непосредственно под пологом леса, из них 30 % - в лесной подстилке. В надземной фитомассе древесного яруса задерживалось около 20 % радионуклидов. Значительно загрязнена поверхность коры, особенно той части, которая обращена к источнику выброса. Эффективность захвата аэрозолей надземными органами растений зависела как от физико-химических параметров выпадающих аэрозолей, так и от устройства листовой поверхности и морфологического строения этих растений.
Радиоактивные аэрозоли размером менее 50 мкм селективно адсорбировались (захватывались) волосками, содержащими смолистые вещества, расположенными на поверхности листа растений. Свыше 30 % общего количества 'продуктов деления, удерживаемого растительностью, связано с аэрозолями размером менее 4 мкм. Данные об уровнях загрязненности фитомассы многолетних растений и динамике ее снижения свидетельствуют о превалирующем вкладе некорневого механизма загрязнения до 1988 г. и о постоянном увеличении вклада корневого поступления с 1988 г. по настоящее время.
В первый год после аварии в надземной фитомассе хвойных лесов содержалось 18,5 %¹³⁷Cs и 6,7 % -⁹⁰Sr. Причем, в подстилке находилось 64,5 и 83,2 % соответственно, а в почве 17,0 и 10,1 % общего количества.
Полученные данные свидетельствуют, что к 1990 - 1992 гг. в верхний слой почвы из подстилки мигрировало около 25 % радионуклидов. В травянистом покрове под пологим хвойного леса за 5 лет содержание⁹⁰Sr уменьшилось более чем в 2 раза, a¹³⁷Cs - в 7,5 раза. В общей форме соотношение активности, выраженное в процентах от сухой массы, выглядит так:
хвоя (листья) > мелкие ветви > большие ветви > стволы.
В 1992 г. увеличилось корневое поступление¹³⁷Cs в различные органы и ткани. Причем интенсивность поступления зависит от степени загрязнения почвы полигонов. Наиболее интенсивное поступление отмечено у растений, произрастающих на полигонах с.Новошепеличи (150 Ки/км²) и с.Буряковка (70 Ки/км²).
На рис. 1.4.1, 1.4.2 представлены результаты радиоавтографии ветвей хвойных и лиственных пород разного возраста, отобранных на фиксированных полигонах. Если в 1986 - 1987 гг. регистрировалось только поверхностное загрязнение фитомассы, то автографы 1992 г. свидетельствуют о значительном включении радионуклидов непосредственно в ткань хвои и листьев.
Полученные в 1992 г. данные об уровнях загрязнения фитомассы, о топографии распределения радионуклидов по органам растений свидетельствуют о значительном повышении вклада корневого поступления в фитомассу. Эта закономерность особенно проявляется у растений, произрастающих на территории с уровнем загрязнения более
100 Ки/км². Эти данные свидетельствуют о необходимости строгой дифференциации территории зоны при разработке мероприятий по уходу за лесными насаждениями.

Рис.1.4.1. Радиоавтограф ветви осины 3-летнего возраста, произрастающей на полигоне с уровнем загрязнения свыше 200 Ки/км²
Результаты наблюдений в 1986 - 1992 гг. над характером вертикальной миграции радионуклидов по почвенным горизонтам различных почв на фиксированных полигонах в 30-километровой зоне ЧАЭС, показали, что независимо от типа почв и характера надпочвенного покрова, основные их количества фиксированы в верхнем 1 - 5-сантиметровом слое почвы. Однако в последние годы отмечается тенденция к увеличению скорости вертикальной миграции, проявляется зависимость распределения радионуклидов от генетических особенностей почв, характера почвенного покрова, степени увлажненности. Так, в результате вертикальной миграции к концу вегетационного периода 1992 г. радионуклиды в доступных для измерений концентрациях мигрировали в слой 15 - 20 см минеральной части почв. Наибольшая скорость миграции радионуклидов по нисходящей в торфяных, лугово-болотных, луговых почвах. Низкой подвижностью¹³⁷Cs характеризуется в дерновых слабоподзолистых глинисто-песчаных почвах.
На занятых лесами территориях около 85 % радионуклидов продолжает оставаться в подстилке. Таким образом, основное количество радионуклидов сосредоточено в слое почвы 0 - 5 см. Здесь за весь период наблюдений запас¹³⁷Cs снизился на 12 %, в том числе за последние 2 года на 8 %, а в нижележащих слоях - увеличился: в слое 5 - 10 см на 1,5 %, в слое 10 - 15 см - на 0,5 %. Миграция¹³⁷Cs no профилю почвы происходит приблизительно на 1 см в год.
Рассчитанные значения коэффициентов квазидиффузии¹³⁷Cs лежат в пределах 1,6·10^-9 см²/с для дерновых слабоподзолистых глинисто-песчаных почв и 3,5·10^-9 см²/с для торфяных маломощных.
Отсутствие или наличие лесной подстилки на почве в сосновом или березовом лесу существенно отражается на миграции¹³⁷Cs и с листового березового или хвойного соснового опада в поверхностный слой почвы. Период полупотерь¹³⁷Cs из свежего опада, помещенного на почву с подстилкой. - 5 сут. а на почве без подстилки - 45 сут.

Рис. 1.4.2. Радиоавтограф сеянцев сосны и брусники, произрастающих на полигоне с уровнем загрязнения свыше 200 Ки/км
Скорость разложения свежего листового опада была в 10 раз больше, чем в варианте без подстилки.
Миграция радионуклидов из подстилки почвы в растения за 5 лет составила около 0,01 %.
Особенности биологического действия ионизирующих излучений на многолетние растения в 30-километровой зоне ЧАЭС связаны с неравномерным распределением дозовых нагрузок на отдельные части и органы растений в течение послеаварийного периода, определяемых процессами миграции, накопления и перераспределения радионуклидов как в почве, так и в самом растении.
Отличительной особенностью древесных растений является высокая степень локализации радиочувствительных тканей. Практически все биологические эффекты на уровне многолетнего организма вызваны действием излучения на верхушечную меристему растений. Даже такие эффекты, как усиление кущения, интенсивный рост боковых побегов или пробуждение спящих почек, связаны с поглощенной дозой в верхушечной меристеме, поскольку поражение конуса нарастания проводит к снятию апикального доминирования. Поэтому для прогнозирования состояния многолетних растений в 30-километровой зоне ЧАЭС необходимо исследовать не только формирование общей дозовой нагрузки на биоценоз, но и динамику формирования дозовых нагрузок на критические ткани растений (меристемы), т.е. исследовать геометрию распределения доз по ярусам многолетних растений.
Для получения данных об экспозиционной дозе в разных ярусах Древостоя использовали термолюминесцентный, биологический и рентгенографический методы дозиметрии.
Таблица 1.4.5
Вертикальная миграция радионуклидов в почве (Бк/кг). Полигон - с.Новошепеличи, 1991 г.

С помощью датчиков, расположенных в ярусах крон представителей голосеменных растений - ель (Picea excelsa), сосна (Pinus sylvestris) - на различной высоте от поверхности почвы, получены данные об изменении дозовых нагрузок на вегетативные апексы в течение вегетационного периода на фиксированных полигонах (села Новошепеличи, Черевач, Залесье, линии электропередач (ЛЭП)), которые свидетельствуют о том, что отмечаются существенные различия в дозовых нагрузках на апексы как по вертикали в пределах каждого растения, так и в пределах каждого из полигонов.
Если в первые годы после аварии дозовая нагрузка определялась внешним загрязнением коры и хвои (около 70 % радионуклидов в виде мелких аэрозолей удерживалось обрастающей древесиной, корой, хвоей и только 30 % находилось в листовом опаде и почве), то в настоящее время активность распределилась по исследуемым компонентам следующим образом, %: хвоя, листья - 1 - 3; кора - 4 - 20; почва - 0,2 - 0,4; трава - 4 - 6; подстилка - 78 - 95. Следствием перераспределения дозовых нагрузок явилось резкое усиление восстановительных процессов в апексах верхних ярусов деревьев, что проявилось в значительном уменьшении количества аномалий в формообразовательных процессах.
Анализ полученных результатов показал, что максимальную дозовую нагрузку в 1991 г. испытывали точки роста нижнего яруса древостоя, расположенные в непосредственной близости от поверхности почвы. Так, в районе с.Новошепеличи доза облучения меристем апексов верхушечных почек сосны и ели составила 82,3 мГр/год, боковых побегов, расположенных на высоте 50 см - 103,4 мГр/год. Иная закономерность дозовых нагрузок выявлена на полигонах с более низкой плотностью загрязнения. Так, в районе с.Залесье доза облучения почек нижнего яруса составила 28,9 мГр/год, а верхушечных почек - 27,2 мГр/год. Следует отметить, что на высоте первого яруса растений сосны и ели пятилетнего возраста на полигоне с.Новошепеличи мощность экспозиционной дозы более чем на порядок выше, чем в районе полигона с.Залесье (табл. 1.4.6).
Таблица 1.4.6
Мощность экспозиционной дозы на различной высоте от поверхности почвы на полигонах 30-километровой зоны ЧАЭС в 1991 г. (24.04 - 16.10)

Рис. 1.4.3. Вклад острого и хронического и хронического облучения в суммарную дозу на полигонах 30-километровой зоны ЧАЭС (1986 - 1991):
1 - с. Новошепеличи, 2 - с. Залесье
Характерной особенностью вегетативного периода 1992 г., как облучения в суммарную дозу на полигонах показали результаты анализа кернов из стволов растений, явилось значительное корневое поступление радионуклидов в вегетативные органы растений, что существенно сказалось на формировании дозовых нагрузок за счет инкорпорированных радионуклидов.
Данные, полученные за первое полугодие 1992 г., свидетельствуют о более низких по сравнению с предыдущими годами дозах, поглощенных корневой системой многолетних растений. Так, экспозиционная доза на поверхности почвы полигона с.Залесье составила 5-8 сГр, а на глубине 50 см - 0,3 - 0,4 сГр. Отчетливо прослеживается значительное снижение дозовых нагрузок на корневую систему многолетних растений по сравнению с предыдущими годами. В 1991 г., используя методы термолюминесценции и электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) керамических образцов, отобранных на полигонах 30-километровой зоны, удалось реконструировать первичную дозу, полученную многолетними насаждениями в первый год после аварии. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что основная, ударная доза была получена в 1986 г. Эта доза составляет 11,0 Гр для полигона с. Новошепеличи и 4,5 Гр для полигона с.Залесье. От суммарной дозы, полученной за 6 лет после аварии, ударная доза составляет 96 - 97 %. Эти данные существенно изменяют представление о вкладе острого и хронического облучения в формирование радиобиологических реакций многолетних растений (рис. 1.4.3).
Такое перераспределение дозовых нагрузок, естественно, сказывается на характере проявления различных аномалий в росте и развитии латеральных и терминальных почек растений.
4.4.2. Тератогенез в зоне радиационных аномалий. Действие острого и пролонгированного облучения на образовательные ткани
Помимо ростовых реакций на радионуклидный прессинг, у растений в 30-километровой зоне ЧАЭС возникли различного рода аномалии в морфогенетическом процессе, что связано не только с внешним облучением, но и с неравномерностью распределения радиоактивных элементов в тканях формирующихся растений.
Получены многолетние данные [34] по выходу морфологических аномалий у озимой пшеницы. В 1986 - 1987 гг. количество аномалий превышало 40 %, а в последующие годы эта цифра значительно уменьшилась. Спектр выявленных аномалий довольно широк, однако частота их встречаемости различна. Так, в первый год после аварии у растений озимой пшеницы, находящихся в фазе кущения, наиболее частым проявлением повреждений (49 %) было образование в колосьях стерильных зерен или так называемая череззерница. В 1987 г. количество аномалий этого типа достигло 30 %, а в последующем поколении уменьшилось (1,9 %). Часто встречались колосья с дополнительными колосками ("грыжи") и укороченные колосья. Образование дополнительных колосков в последующих поколениях возрастало почти в 2 раза. К распространенным изменениям структуры колоса можно отнести аномалии типа скверхед.
Выброс радионуклидов из разрушенного реактора в период, когда многолетние древесные растения находились в состоянии наибольшей радиочувствительности (закладывались апексы побегов следующего года, зачатки побегов, сформированных в 1985 г., проходили этап гистогенеза), привел их к кратковременному острому тотальному облучению, перешедшему затем в хроническое. В результате такого воздействия на участках, где расчетные значения доз составили за первый год 7,4 Гр, за второй - 2,54, за третий - 1,55 Гр, регистрировали появление различного рода аномалий в формообразовательном процессе многолетних растений (рис. 1.4.4), Форма проявления аномалий зависела от дозовых нагрузок, которые определялись характером распреде ления радионуклидов по ассимиляционной поверхности вегетативных органов растений.
Под воздействием острого облучения в весенний период 1986 г. (полигон в 10-километровой зоне) в этом же году произошли изменения листовых пластин у хвойных и лиственных деревьев. Листовые пластины ели иногда увеличивались в 3 раза. Резко изменился цвет хвоинок. У сосны они были светло-желтые, а у ели - малиновые. Листовые пластинки взрослых деревьев дуба заметно утратили присущую им конфигурацию, вплоть до приобретения формы овала. В связи с большим накоплением антоцианов лист изменил окраску - стал малиновым. У однолетних саженцев дуба (Quercus robur L.) наблюдалось сильное кущение прикорневых побегов, укорочение черешков, образование пальмовидных побегов на одной ветви. Однолетние саженцы каштана настоящего (Castanea sativa L.) представляли собой растения с резко укороченными побегами, небольшими листовыми пластинками, имевшими зелено-желтый цвет. Отмечено рассечение листовых пластин, увеличение количества радиальных прожилок и уменьшение между ними мезофильных слоев клеток.

Рис. 1.4.4. Нарушения в процессе морфогенеза у вегетативных побегов ели, произрастающей на полигоне с уровнем радионуклидного загрязнения свыше 150 Ки/км-
Свето-микроскопические исследования побегов, на которых выявлены нарушения формообразовательных процессов, показали [24], что развитие латеральных почек в этом случае заторможено, а организация терминального апекса нарушена. Наблюдалась элиминация зоны центральных материнских клеток и переходной зоны; клетки периферической зоны формировали значительную часть почки; закладка кроющих чешуи модифицировалась. Верхушки побегов с укороченными стеблями и хвоей не имели терминальной почки - ее замещали несколько латеральных.
При сканировании находящихся в состоянии зимнего покоя зачатков побегов 1987 - 1988 гг. на их расширенном основании регистрировали существенное изменение апикальной части, утолщение купола зачатка, на ее месте в зачатке образовывалось углубление, размеры которого варьировали (рис. 1.4.5).
Таким образом, при остром и хроническом облучении у многолетних растений, произрастающих в насаждениях вокруг ЧАЭС, зона Центральных материнских клеток с низким уровнем митотической активности оказывалась более радиочувствительной, чем инициальный слой и периферическая зона, где уровень митотический активности выше, что ведет к тератогенезу. Вид и размеры формирующихся терат зависят, по-видимому, от поглощенной дозы.

Рис I.4.5. Находящийся в состоянии зимнего покоя зачаток побега с укрупненными листовыми зачатками и подавленным апексом

4.4.3. Частотный анализ морфогенетических изменений у растений, произрастающих в зоне повышенных уровней хронического облучения
Поскольку в контрольной группе растений многие аномалии практически полностью отсутствовали, а на опытных полигонах частота отклонений от нормы в первые 2 года после аварии колебалась от 20 до 26 %, то с полным основанием выявленные тераты могут быть отнесены к индуцированным радиацией, так как при облучении растений на гамма-поле наблюдали образование аналогичных радиоморфозов. Дозовый эквивалент для таких случаев предположительно может соответствовать дозам более 15 Гр.
Большинство морфологических изменений (морфозов) связано с изменениями в меристематических тканях, представляющих собой группу растительных клеток в стадии активного деления и роста. В упрощенной форме эта ткань состоит из двух типов клеток: с высокой степенью репродукции; с различной степенью дифференциации. Результаты изучения репродуктивной способности сосны при разных уровнях облучения показали, что в собранных семенах урожая 1986 - 1988 гг. такие признаки, как пустозерность, жизнеспособность, масса семян, энергия прорастания, колеблются в широком интервале в зависимости от дозы облучения [117]. Собранные семена сосны высевали в тепличных условиях для изучения морфологических признаков и их наследуемости в потомстве. Анализ однолетних сеянцев и двухлетних саженцев показал высокую изменчивость по широкому спектру морфологических признаков, большинство из которых наблюдали на взрослых деревьях.
Полученные данные свидетельствуют о том, что по мере увеличения продолжительности пребывания многолетних растений в зоне с радиационной аномалией, следует ожидать селективного увеличения полиморфизма и физиологической нестабильности. В этом случае пролонгированное радиационное воздействие на меристемы точек роста может способствовать преобразованию генетического и физиологического гомеостаза, что, по-видимому, может привести к микроэволюционным сдвигам.
4.4.4. Восстановительные процессы у многолетних растений, произрастающих в зоне радиационной аномалии
Хронический режим облучения, сложившийся на территории 30-километровой зоны ЧАЭС после острого периода облучения весной 1986 г., затрудняет понимание природы лучевого поражения многолетних растительных организмов, так как радиочувствительность всех их компонентов претерпевает существенные изменения в течение годового цикла развития. Интерпретация результатов осложняется и тем обстоятельством, что в ходе облучения наряду с развитием эффектов поражения протекают восстановительные процессы. После острого периода облучения восстановительные реакции у многолетних древесных и кустарниковых пород наблюдали спустя 1-1,5 года. В качестве критериев восстановления использовали интенсивность таких процессов, как корне-, побего- и порослеобразования, физиологические реакции компенсаторного характера.
Многолетние деревья сосны не способны к образованию поросли. У них мощным восстановительным потенциалом вегетативного характера обладает крона, имеющая большое количество спящих почек, защищенных круглогодично фотосинтезирующей хвоей [61,117]. Наблюдения в пострадиационный период (1986 - 1992) показали, что у сосны при дозе облучения свыше 14 Гр (сублетальная доза для сосны при остром весеннем облучении) восстановление происходило за счет дополнительного побегообразования из ранее спящих почек. Этот процесс начинался спустя год после облучения, т.е. в 1987 г., и выражался в появлении в верхней части кроны единичных побегов, представляющих собой пучки очень длинной хвои, сидящей на коротком толстом ауксибласте. Роль этих побегов заключается в обеспечении минимального уровня фотоассимиляции, необходимого для поддержания жизнедеятельности не пораженных облучением аттрагирующих органов и тканей дерева (корни, древесина ствола и ветки). Подтверждением этого является чрезвычайно высокая интенсивность фотосинтеза хвои таких побегов (в 3 - 4 раза выше контрольных), что свидетельствует о компенсаторном характере этого процесса. С каждым последующим годом количество таких побегов в кроне увеличивается, что указывает о возможности постепеного частичного восстановления исходных функций многолетнего растения. Начиная с вегетационного сезона 1988 г., в зоне сильного и среднего поражения при одних и тех же поглощенных дозах интенсивнее проходило восстановление деревьев более старшего возраста, а прирост побеговпоследнего года был выше в верхних мутовках, чем в нижних. Выживаемость сильно пораженных деревьев зависит от прироста побегов последнего года, и и если прирост составляет около 20% нормальной охвоенности при наблюдаемых темпах роста, то для восстановления таких деревьев потребуется 2-3 года. поэтомувозможно выживание отдельных деревьев, у которых количество побегов с зеленой хвоей в настоящее время составляет около 5-10%.
Смена вершины дерева - пострадиационная реакция на гибель осевого верхушечного побега; его роль берет на себя один из боковых побегов мутовки, наиболее мощный. Это явление отмечали примерно у 30% сосен (Pinus sylvestris) и елей (Picea excelsa L.), облученных в пределах 11-15 Гр. О возможности восстановления многолетних растений, произростающих в 30-километровой зоне ЧАЭС, свидетельствуюти данные о динамике компенсаторной и репродуктивной генерации при различных дозовых нагрузках. В качестве критериев компенсаторной регенерации исползовали также такие показатели, как заживление ран на ветвях многолетних растений, спилы ветвей определенного диамета, величина вторичного прироста на многолетних растениях после удаления верхшечной почкиюВ качестве критерия протекания репродуктивной регенерации у растений, произрастающих на почвах с различным уровнем загрязнения радионуклидами, использовали такой показатель, как интенсивность ризогенеза у черенков смородины черной (Ribes nigrum), ивы остролисной (Salix acutifolia). Полученные результаты свидетельствуют о том, что при тех ууровнях дозового прессинга, которые наблюдаются на территории 30-километровой зоны ЧАЭС, регистрируется достоверное увеличение интенсивности всех типов регенерационных процессов у многлетних растений.
4.4.5. Мутагенное действие
Под влиянием внешнего и внутреннего облучения радионуклидами, выброшенными при аварии, в растениях регистрировали мутации как в соматических, так ив половых клетках.
Возникновение мутаций связывается, как правило, с прямым физическим разрушением либо функциональной инактивацией под влиянием продуктов радиолиза участков хромосом и их уникальных структур. О повреждении уникальных структур может свидетельствовать увеличение рахрывов в молекулах ДНК. Используя прием дополнительного гамма-облучения растений, уже получивших определенную дозу радиации, с помощью метода электрофореза однонитевой ДНК и щелочного расплетания, обнаружили в обследованных в 1987г. популяциях травянистых растений, произростающих в окрестностях ЧАЭС, в частости, у радиочувствительного бобового растения горшка мышиного (Vicia cracca L.) повышенный выход однонитевых разрывов ДНК [136].
Формирование генетических изменений и их фиксация в последующих поколениях во многом зависят от функционирования систем репарации ДНК. При этом у растений данные системы играют особо важную роль в пыльце, что обусловлено ее особой функцией и гаплоидностью ядер. Эффективность функционирования систем репарации ДНК должна обеспечить стабильность генома, который может легко повреждаться вследствие слабой защищенности созревшего пыльцевого зерна. поэтому ослабление функционирования систем репарации является свидетельством усиления генетического действия излучения.
При излучении спонтанного обновления ДНК и индуцированного острым гамма-облучением внепланового синтеза ДНК, отражающего ее репарацию, было установлено, что формирование пыльцы березы бородавчатой (Betula pendula L.) при высоких концентрациях радионуклидов в почве (7,2·10¹³ по сравнению с 5,6·10⁹ Бк/км² в конроле) приводит к подавлению системы темновой репарации ДНК в зрелой хранящейся пыльце [22]. При сохранении у такой пыльцы способности к оплодотворению можно ожидать у растений накопление генетических повреждений.
Многими исследователями отмечено увеличение аберраций хромосом в образовательных тканях растений, произростающих в зоне аварии ЧАЭС. Так, обнаружено [40] увеличение в несколько раз числа клеток с аберрациями хромосом в корневых мерисистемах проростков ослинника двухлетнего (Oenothera biennis L.), выращенных в лабораторных условиях из семян растений, произрастающих при уровнях гамма-фона в 1986г. от 0,05 до 60мР/ч. При этом показана характерная прямо пропорциональная зависимость выхода мутаций от мощности дозы и обнаружены множественные аберрации хромосом, которые могут быть следствием действия плотноионизирущего альфа-излучения.
При проведении исследований [47] на различных по уровню загрязнения радиоактивными выпадениями участках (от 120 до 800 МБк/м^2), наблюдали линейную или близкую к ней зависимость между поглощенной в течение 26.04 - 5.06 (сбор семян) 1986г. суммарной бета- и гамма-дозой растениями озимой посевной ржи (Secale cereale L.) и выходом клеток с аберрациями хромосом в корневых меристемах проростков М2-поколениями (рис. I.4.6).
Этот же тест был использован [122] для оценки влияния радиоактивного загрязнения на семена 7 видов растений, собранных в зоне, прилегающей к ЧАЭС. Мощность дозы составила 2 - 3 мР/ч. При этом у отдельных различающихся по радиочувствительности видов было обнаружено от 1 до 8% аберраций хромосом, причем наблюдалось повышение частоты аберраций с увеличением мощности дозы. Но линейной зависимости не установлено, что, по-видимому, обусловлено неравномерным распределением радионуклидов по поверхности почвы или влиянием различных загрязнителей химической природы. Интересно, что на второй год после аварии частота аберраций хромосом у некоторых видов возросла в 1,5 - 3 раза несмотря на 2 - 3-кратное снижение радиационного фона. Этот факт имеет исключительно важное значение с точки зрения гентической опасности не только внешнего, но и внутреннего облучения за счет радионуклидов, поступающих в растения из почвы.
При выращивании высокорадиочувствительных конских бобов (Vicia faba L.) сорта Русские черные [36] в 30-километровой зоне при уровнях радиоактивного загрязнения пахотного горизонта почвы по ⁹⁰Sr около 2·10¹² Бк/км² и по¹³⁷Cs около 4·10¹² Бк/км² (поглощенная доза для корневой системы за 3 мес выращивания растений сотавляла 0,15 - 0,4 Гр) регистрировали увеличение в 2 - 3 раза количества клеток с аберрациями хромосом.