ОРГАНИЗМЫ-КОНЦЕНТРАТОРЫ 4 page

2. Почва - аккумулирует в себе органическое вещество и связанную с ним химическую энергию, химические элементы, тем самым регулируя скорость биологического круговорота веществ.

3. Почва, обладая способностью динамично воспроизводить свое плодородие, регулирует биосферные процессы. В частности, плотность жизни на Земле наряду с климатическими факторами во многом определяется географической неоднородностью почвы.

27. Основной источник энергии для всех процессов на Земле - лучистая энергия Солнца. От экватора в сторону северного и южного полюсов наблюдается закономерное уменьшение количества поступающей лучистой энергии. Это обусловило формирование на Земном шаре системы термических поясов, различающихся суммарным количеством тепла, а следовательно, и годовой продук-цией биомассы.

Отмеченная природная зональность осложнена влиянием различных факторов. Биологический и почвооб-разующий эффект тепла и света, поступающих на земную поверхность, может проявиться только при наличии достаточного количества влаги. Подобно существованию системы термических поясов, наблюдается общепланетарная закономерность и в распределении количества атмосферных осадков (табл. 15). Сумма осадков, выпадающих за год, в целом резко возрастает от полюсов к экватору. Возрастающие температуры и среднегодовые суммы осадков с приближением к области субтропиков, тропиков и экватору обеспечивают интенсивное увеличение энергии минеральных, биохимических и биологических процессов почвообразования.

Но в распределении осадков на суше земного шара существуют значительные отклонения от этой общей схемы. Материки северного полушария заметно суше материков южного полушария, что обусловлено асимметрией распределения в них площади суши. Существенные отклонения создаются и в соответствии с высотой местности над уровнем моря, конфигурацией горных массивов и хребтов, циркуляцией атмосферы. Влияют на этот климатический показатель и морские течения (наиболее широко известный пример - отепляющее влияние Гольфстрима). Как следствие, распределение осадков на суше имеет пятнистый характер, приобретает концентрическое, иногда меридиональное направление, и только на обширных равнинах Евразии и Северной Америки приближается к горизонтальному типу. Все это влечет за собой различную интенсивность водной и биологической миграции элементов. В условиях одинаковой степени увлажненности интенсивность миграционных процессов возрастает с увеличением радиацион-ного баланса. В то же время влияние радиационного баланса возрастает с увеличением увлажненности. Поэтому интенсивность массообмена химических элементов в гумидных ландшафтах тропиков и бореального пояса сильно различается, а в условиях экстрааридных ландшафтов высоких и низких широт характеризуется близкими величинами (табл. 16).

В разных ландшафтах в биологический круговорот из почвы вовлекаются неодинаковые массы химических эле-ментов. Так же, как неодинаковы и масштабы массообмена газов. Отношение массы мертвого органического вещества к массе опада называется коэффициентом аккумуляции органического вещества. По величине этого коэффициента можно судить о соотношении углекислого газа, связанного в процессе фотосинтеза и выделенного из почвы в ходе разрушения органического вещества. Чем энергичнее протекает процесс разложения органического вещества и выделения углекислого газа, тем меньше величина этого коэффициента. Если в лесах северной тайги и в тундре его величина превышает 10, то в лесах южной тайги она составляет 5... 10, широколиственных лесах умеренного климата - 2...5, в степях умеренного климата - 1...2, в пустынях и влажных тропических лесах - меньше 1.

Воздействие человека и техники на сложившиеся природные экологические системы ведет к нарушению относительного равновесия между средой и организма-ми. При этом изменяются количественные характерис-тики обмена веществом и энергией и направление био-геохимических циклов в системе почва - растения - воды. В работах ряда авторов представлены материалы по динамике органического вещества и биологическим круговоротам в основных типах растительности. Наи-более полное обобщение этих вопросов дано в моногра-фии Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич (1965). Количе-ственная характеристика емкости биологических круго-воротов в естественных и агрокультурных биогеоцено-зах зоны тундры и лесотундры, лесной, лесостепной и степной зон дана в работе Т. И. Евдокимовой, Т. Л. Быстрицкой, В. Д. Васильевской, Л. А. Гришиной, Е. М. Самойловой (1976). Эти же авторы, рассмотрев баланс основных элементов-биофилов, дали и характеристику сравнительной интенсивности вовлечения биофильных элементов в биогеохимический круговорот при смене ес-тественного биоценоза на агрокультурный.

Итак, существование зон и поясов с определенным сочетанием термических условий и атмосферного увлажнения обусловливает зональность биологических круговоротов и биогеохимических процессов.

В формировании биогеохимических циклов важное значение имеют элементы, хорошо растворяющиеся в поверхностных и почвенных водах, они определяют кис-лотно-основные условия среды, и тем самым влияют на растворение или выпадение в осадок других элементов. Такие элементы называют типоморфными. В последу-ющих главах даны особенности биологического круго-ворота применительно к важнейшим типоморфным эле- ментам-биофилам.

Суровость климата в Арктике обусловливает малую продолжительность вегетационного сезона. А наличие вечной мерзлоты на глубине 40-45 см становится причиной небольшой мощности примитивных арктических почв. Поэтому биологический круговорот химических элементов ограничен во времени и пространстве. Низкие температуры обеспечивают низкую скорость биологических процессов.

Суровые климатические условия способствовали превращению большей части арктической суши в полярную пустыню. Небольшое количество осадков, близкое залегание к поверхности твердого, водонепроницаемого экрана в виде вечной мерзлоты способствуют формированию непромывного типа водного режима и признаков, типичных для аридных ландшафтов. Почвы характеризуются щелочной реакцией среды и присутствием карбонатных новообразований. Растительность арктических пустынь представлена мхами с примесью лишайников.

28. Мхи и лишайники активно концентрируют такие биофильные элементы, как сера, калий, фосфор, марганец, кальций. Железо, алюминий и кремний ими не концентрируются, а лишь захватываются. Содержание их в золе мхов и лишайников значительно ниже, чем в почве.

На относительно сухих местах среди мхов произрас-тают злаки и ситники, лапчатка, куропаточья трава, раз-

нообразные камнеломки. Почвы - бурые аркто-тундро- вые, арктические примитивные.

Значительную роль в почвообразовании арктических примитивных почв играют микроорганизмы. Н. Н. Сушкиной (1960,1965) было установлено, что в условиях высокогорной Арктики в примитивных почвах количество микроорганизмов исчисляется сотнями тысяч и даже миллионами в 1 г почвы. Причем состав этих микроорганизмов весьма разнообразен. Преимущественно это неспороносные бактерии и микобактерии, но имеются актиномицеты и грибы. Кроме того, распространены диатомовые, сине-зеленые и зеленые одноклеточные водоросли. Все эти организмы исключительно хорошо приспособлены к суровым условиям Арктики. В сухом веществе бактериальной ткани содержится 10-12% N, 2- 5% Р205, 1-2,5% KjO, 0,3-0,8% - MgO и СаО.

В днищах ледниковых долин образуется торф, но мощность его ограничена глубиной залегания вечной мерзлоты. Суммарное проективное покрытие менее 10%. По данным А. А. Тишкова (1983), масса живых растений в арктической тундре при наибольшем развитии растительности составляет 2,9 т/га сухого вещества. Годовой прирост - 0,6 т/га. Количество мертвого растительного материала - 9,6 т/га.

Результаты анализа золы мхов и торфа показали, что среди зольных элементов преобладает кремний. Например, в сфагнуме его количество достигает 36,5% массы золы (Добровольский, 1998). В процессе торфо- образования происходит относительное накопление железа. Поэтому второе место занимают железо и алюминий. Как в живых мхах, так и в торфе кальция больше, чем калия, а калий - преобладает над натрием. Накапливается также значительное количество серы.

Заболоченные ледниковые долины находятся в геохимически подчиненном положении по отношению к лан-дшафтам арктических тундр. Они получают с поверхностным стоком дополнительное количество элементов минерального питания, в том числе и тяжелых металлов. Это способствует увеличению годового прироста в 3-4 раза. Возрастают и массы металлов, вовлекаемые в биологический круговорот. Запасы металлов в торфе за-болоченных долин оцениваются следующим образом (Добровольский, 1998): железа - десятки килограмм на 1 га, марганца - 1-2 кг/га, цинка 100-300 кг/га, меди, свинца, никеля - десятки граммов на 1 га.

Таким образом, в результате биологического кругово-рота в почвах арктических ландшафтов концентриру-ются калий, фосфор, сера, марганец и другие микроэлементы. В оторфованных почвах долин наблюдается явное накопление железа.

29. Общая площадь тундровых и лесотундровых лан-дшафтов занимает примерно 27 млн. га. Земельные ресурсы мало вовлечены в сельскохозяйственное и промышленное производство. Поэтому естественный ход биогеохимической миграции элементов здесь про-слеживается наиболее четко и в малоизмененном виде.

Естественная растительность - мохово-лишайниковая и кустарниковая тундра, в лесотундре - еловые, листвен-ничные и березовые редколесья. Зональные почвы - тундровые глеевые, глеево-подзолистые и подзолистые иллювиально-гумусовые.

Климатические условия тундровой зоны обеспечива-ют большую активность биогеохимических процессов по сравнению с арктическими ландшафтами. Тем не менее для тундровой зоны в целом присущи те же основные черты: ограниченность биологического круговорота хи-мических элементов во времени и пространстве и низкая скорость биологических процессов.

Данные, приведенные в табл. 17, позволяют сделать следующие выводы.

1. В фитомассе преимущественно накапливаются С и N, примерно в одинаковом количестве представлены Са и К и соответственно Mg и Р. Менее всего накапливается S.

2. С ежегодным приростом в биологический кругово-рот тундры вовлекается примерно часть общего запаса элемента в фитомассе.

3. Большая часть этого количества снова возвраща-ется в почву и на почву с опадом.

4. Ежегодное накопление того или иного элемента колеблется в пределах */15 — '/30 части от общего его содержания в растительной массе.

Очень информативны расчеты баланса химических элементов, которые выполняют в кг/ га в год. В табл. 18 приведен баланс химических элементов в тундровой зоне, выполненный Т. И. Евдокимовой с соавторами (1976).

Анализ результатов, приведенных в ней, позволяет сделать следующие выводы.

1. Кроме С, N, S, все рассматриваемые элементы в большей степени выносятся из ландшафта, чем поступают из атмосферы.

2. Наблюдается накопление углерода в почвенном гумусе, войлоке и в общей фитомассе растений. Это приводит к заметной консервации органического вещества в тундровых ландшафтах, в связи с чем тундру в современный исторический период можно рассматривать как кладовую углерода в общепланетарном масштабе.

Таким образом, особенности биологического круго-ворота имеют существенное значение в развитии тун-дрового почвообразования. Обусловлено это тем, что в ходе разложения растительных остатков в условиях переувлажнения, кислой среды и недостатка зольных оснований ослаблен синтез коллоидного поглощающего комплекса, способного удерживать основания сорбционными силами. Для тундровых и лесотундровых ценозов характерен суженный биологический круговорот зольных элементов и азота. В связи с до-минированием травяно-моховых и кустарничковых форм растительности в составе золы преобладают ос-нования калия. При господстве в растительном покрове кустистых лишайников в составе зольных веществ падает не только содержание кальция, но и калия и боль-шую роль приобретает алюминий.

30. Зональные почвы: подзолистые (26%), дерново-под- золистые (42%); интразональные почвы: болотные (14%), дерновые и пойменные (18%).

Химический состав растений хвойных и хвойно-ли- ственных лесов сравнительно хорошо изучен в отношении древесных пород. Для всех древесных пород наиболее высокое содержание зольных элементов и азота присуще хвое и листьям, наименьшее количество обнаружено в древесине стволов. Количество химических элементов в хвое обычно колеблется от 2,0 до 3,5%, причем накопление зольных элементов и N в биомассе находится в прямой зависимости от общего запаса биомассы и возрастает с увеличением последней. По данным Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич (1965), ряды потребления химических элементов приростом для различных сообществ имеют несколько различающийся вид.

Сосновые леса:

N>K>Ca>P=Mg=Si=S=Al=Mn>Fe=Na.

Еловые леса:

N=Ca>K>Si>P=Mg=Al=Mn>Fe=Na.

Хвойно-лиственные леса:

N>Ca>K>P=Mg=Al=Si=S>Mn=Fe=Na.

В то же время основные химические элементы, воз-вращаемые в почву с ежегодным опадом, образуют ряды несколько отличающегося вида.

Сосновые леса:

N>Ca>K>P=Mg=Si=S=Ai>Mn=Fe=Na.

Еловые леса:

N>Ca> K=Si > Р= Mg=Al=S > Mn=Fe=Na. Хвойно-лиственные леса:

N>Ca=K>Si>P=Mg=Al=S>Mn=Fe=Na. Биологический круговорот химических элементов в лесной зоне своеобразен. Анализ данных, приведенных в табл. 19, показывает следующее.

1. В биомассе современных лесных ассоциаций накап-ливается в наибольшем количестве N и Са. Доля кальция превышает 50 % от суммы зольных элементов.

2. В меньших количествах в круговорот вовлекаются K,S,P,Mg.

3. Величина возврата элемента в почву с опадом составляет около 50% от количества, потребляемого ежегодным приростом.

4. На пашне в характере биологического круговорота элементов наблюдаются принципиальные отличия от лесных ценозов.

5. На пашне в наибольшем количестве вовлекаются в круговорот N и К (около 60% от суммы зольных элементов).

6. Кальций по размерам вовлечения его в биологический круговорот занимает только 3-е место.

7. Доля отчуждения элементов с урожаем велика и составляет 50-55% для Са, Mg, S и 65-70% для N, Р, К.

Баланс элементов в различных экосистемах лесной зоны определяется не только характером экосистемы, но и способом использования ее человеком. Большая роль принадлежит действию текучих масс воды. Значительное развитие почвенно-эрозионных процессов приводит к выносу элементов с поверхностным стоком. Достаточно много выносится элементов с грунтовым и внутрипочвенным стоком. Анализ данных, приведенных в табл. 20 и 21, позволяет сделать следующие выводы.

1. Главная статья расхода для N, Р, К под лесом - их вынос из ландшафта с отчуждением древесины.

2. Mg и S преимущественно выносятся из ландшафтов за счет подземного и надземного стоков.

3. Баланс веществ в целом отрицательный. Восполнение дефицита химических элементов идет за счет почвенных резервов. Наибольший дефицит наблюдается в отношении N и Са, поступление с атмосферными осадками не компенсирует общий вынос этих элементов даже на 10 %.

4. Исключение составляет сера, ее вынос почти на 50% компенсируется приходом с атмосферными осадками. Но и это не радует, так как это - сера кислотных дождей.

5. При распашке приходно-расходные статьи меняют-ся. Главные статьи прихода - минеральные и органи-ческие удобрения, известь.

6. Распашка и внесение удобрений влекут за собой по-вышенный вынос с поверхностным и подземным стоком, особенно в отношении К, Са, Mg, S.

7. Главная статья расхода для N и Р - отчуждение с урожаем.

8. Дефицит элементов на пашне гораздо острее, чем под лесом. Расход азота компенсируется только на 25%, К - на 10%.

31. В лесостепной зоне под пологом широколиственных лесов формируются серые лесные почвы (около 40% территории), степная растительность обусловливает развитие почвообразования по черноземному типу. Черноземы оподзоленные, выщелоченные, типичные занимают примерно 35%, черноземно-луговые и лугово-черно- земные -15%, на долю остальных типов почв приходится 10%. Соотношение сельскохозяйственных угодий следующее: пашня - 56,7%, лес - 19,3%, сенокосы и пастбища - 12,4%, болота 4,2%, гидрографическая сеть - 2,1%, города и дороги - 5,3%.

Лиственные леса лесостепной зоны характеризуются наличием богатого подлеска и травянистого покрова, что обеспечивает значительную массу ежегодного опада - 70- 90 ц/га. Опад богат основаниями (особенно кальцием) и азотом, в почву и на почву поступает значительное количество химических элементов: 250-350 кг/га (Родин, Базилевич, 1965). Все это обусловливает довольно интенсивное разложение растительных остатков и образование в процессе гумификации значительных количеств орга- но-минеральных соединений, в связи с этим для почв лиственных лесов характерна высокая емкость обмена.

В условиях периодически промывного типа водного режима часть наиболее тонкодисперсных соединений выносится за пределы почвенного профиля. Как было показано Н. П. Ремезовым (1961), размеры этих потерь невелики, с верховодкой практически не выносится фосфор, вымывание калия, натрия, серы и других элементов не превышает 1% от количества, поступающего с опадом, интенсивнее других выносится кальций.

В современный период отчуждается большая часть массы, создаваемой ежегодно сельскохозяйственными культурами, и почти весь прирост древесины лесов, так как в густо населенной лесостепи деревья и даже кустарники вырубаются и вывозятся на хозяйственные нужды. По органическому веществу отчуждение составляет около 5% прироста, по К, N, Р - около половины потребляемого количества, доля отчуждения остальных элементов ниже (табл. 22).

После распашки почв лесостепной зоны существенно изменяется соотношение биологического и геологического круговоротов веществ. За счет эрозии почв многократно возрастает роль геологического круговорота. Ежегодно с водоразделов лесостепи сносится около 200 млн. т плодо-родной земли, около 20 млн. т из них поступает в реки и, следовательно, навсегда теряется этой территорией.

Потери водоразделов за счет эрозии различных элементов неравноценны (табл. 23).

1. Потери азота составляют 16% от количества азота, отчуждаемого с урожаем.

2. Потери калия и серы за счет эрозии примерно такие же, как и за счет отчуждения с урожаем.

3. Потери кальция и магния в 3-4 раза больше по сравнению с величиной отчуждения.

Ежегодно водоразделы лесостепной зоны теряют 3,5 млн. т калия, 5,5 млн. т кальция, 2 млн. т магния, 12 млн. т гумуса.

Интересен вопрос о том, сколько углерода переходит в атмосферу в результате деструкции гумуса, обусловленной распашкой. Известно, что при распашке потеря гумуса идет сначала быстрыми темпами, а затем замедля-ется. В среднем за 100 лет использования черноземы теряют примерно третью часть гумуса. То, что почва ежегодно теряет в результате освоения, далеко не полностью компенсируется путем внесения удобрений и за счет атмосферных осадков.

За счет внесения удобрений потери азота компенсируются только на 30%, потери калия - на 12%, потери фосфора - на 40%. И только по сере в лесостепной зоне получен положительный баланс: приход серы превышает в 1,5 раза ее расход.

32. Составляющие биологического круговорота и баланс химических элементов приведены для подзоны обык-новенного чернозема (включая и обыкновенные кар-бонатные). Общая площадь подзоны - 33 млн. га. Почти вся она распахана, под сенокосами и пастбищами находятся неудобные земли: склоны с маломощными щебнистыми почвами, днища балок, солонцеватые су-ходолы.

Травяные степные сообщества занимают первое мес-то среди сообществ умеренных широт как по массе от-чуждаемого в опад органического вещества, так и по количеству поступающих с опадом химических элемен-тов. По данным Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич (1965), масса опада колеблется в пределах 60-140 ц/га, хими-ческих элементов поступает от 350 до 700 кг/га. Сред-няя зольность опада 3,5-4,5%. В составе зольных эле-ментов значительную роль играет кальций.

Намного большая фитомасса в целинных степях со-здается почти исключительно за счет фитомассы корне-вых систем многолетних плотнокустовых злаков. В структуре посевных площадей современной пашни мно-голетние травы, дающие хороший корневой опад, зани-мают всего 5 %, на черные пары приходится 6-10 %, остальное - однолетние культуры, производящие в основном надземную фитомассу.

Анализируя данные табл. 25, можно сделать следующие выводы.

1. В сообществах целинных степей характер биологи-ческого круговорота - азотно-кальциевый, на пашне - азотно-калиевый.

2. Баланс химических элементов - отрицательный, так как очень велик вынос элементов с урожаем. Вносит свой вклад в это явление и эрозия, причем авторы этих расчетов (Евдокимова, Быстрицкая, Васильевская, Гришина, Самойлова) не учитывали потерь элементов за счет пыльных бурь. Исключение составляет сера. Положи-тельный баланс серы обусловлен сильной запыленностью и загрязненностью атмосферы.

3. Отрицательный баланс по азоту и фосфору складыва-ется за счет выноса их с урожаем, эти элементы в наиболь-шей степени вовлекаются в биологический круговорот.

4. Миграция и вынос Са, Mg, К происходит преиму-щественно с жидким стоком в виде бикарбонатов, интен-сивность их вовлечения в геологический круговорот в 2-5 раз превышает их вовлеченность в биологический круговорот. Именно для этих элементов существует угроза наиболее быстрого выноса за пределы ландшафта. Для предотвращения потерь этих элементов необходимо снять или хотя бы снизить их вынос с поверхностным стоком за счет водной эрозии.

33. Особенности биологических круговоротов аридных территорий обусловлены несколькими причинами. Во- первых, это, конечно, климатические характеристики. По мере усиления засушливости интенсивность биогеохи-мических процессов уменьшается из-за дефицита влаги. В то же время наблюдаются качественные изменения в составе химических элементов: увеличивается роль водорастворимых форм, что обусловлено испарительной концентрацией и транспирацией растений.

Во-вторых, в составе растительности аридных ланд-шафтов, представленной преимущественно травами, ку-старничками и кустарниками, по мере усиления засуш-ливости увеличивается количество ксерофитных и эфе-меровых форм. Это обусловливает значительно более низкие величины фитомассы (1000-2500 т/км2 сухого органического вещества в степях и от 400 до 2-3 т/км2 - в пустынях) и почти в 2 раза более высокую зольность растительного опада. Для аридных ландшафтов характерна и более низкая интенсивность массообмена по сравнению с луговыми и разнотравно-злаковыми степями. Если в северных степях количество ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот химических элементов составляет 55-58% от их суммарного содержания в биомассе, то в сухих степях - 45-47%, а в полуку-старничковых пустынях - менее 35% (Добровольский,

1998). Это обусловлено особенностями структуры фито-массы. В луговых степях надземная часть растений со-ставляет около 30%, в сухих степях - 15%, в пустынях - 13%. Надземная часть ежегодно отмирает и возобнов-ляется практически полностью, а подземная - примерно на 1/3. Поэтому относительное значение прироста в луговых степях больше, чем в биоценозах засушливых территорий.

По мере усиления аридности в растительном покрове увеличивается роль галофитной флоры. Причем, здесь большое значение имеет уровень залегания грунтовых вод. При близком к поверхности залегании грунтовых вод (0,5-2 м) превалируют мясистые галофиты, содержащие, в пересчете на сухую массу, до 50% зольных элементов. Причем, минеральные вещества золы представлены преимущественно (на 80-85%) хлоридами и сульфатами натрия. Мясистые галофиты вовлекают в поверхностные горизонты почвы 200-500-1000 кг/га этих солей (Ковда, 1973).

Приподнятые и более дренированные равнины сухих степей, полупустынь и пустынь имеют более глубокий уровень грунтовых вод (5-10 м). В этих условиях мясистые галофиты уступают место полусухим солянкам (камфоросма, петросимония, шведки, анабазис). Эти виды растительности концентрируют в своих тканях значи-тельно меньше минеральных соединений - 20-30% в пересчете на сухую массу. Полусухие солянки вовлекают в ежегодный биологический круговорот до 200- 600 кг/га минеральных веществ. Представлены они в основном сернокислым натрием и частично хлористым натрием. В золе этих растений наблюдается также некоторое увеличение калия, кальция и кремнезема. Исследования В. А. Ковды показали, что эта группа растений играет значительную роль в засолении почв. Обусловлено это тем, что залегающие на глубине 5-10 метров грунтовые воды без «помощи» галофитной растительности вряд ли обеспечили бы засоление поверхностных горизонтов почвы. Именно биогенный приток солей становится решающим в засолении почв подобных ландшафтов.

При глубоком уровне грунтовых вод (10-20 м) в составе растительности сухих степей и полупустынь появляются представители семейств злаков, бобовых, сложноцветных. В этих группах растений содержание минеральных веществ не превышает 5-10% в пересчете на сухое вещество. Большая часть золы представлена кремнеземом (50-70%), калием, кальцием, возрастает содержание фосфора, полуторных окислов. В среднем сухостепная и пустынная растительность на сероземах, бурых полупустынных и каштановых почвах вовлекает в биологический круговорот от 100 до 500 кг/га минеральных веществ.

Таким образом, роль растительности в биогеохими-ческих круговоротах сухих степей, полупустынь и пустынь весьма специфична. При постепенном поднятии местности, понижении базиса эрозии и уровня грунтовых вод в равнинных ландшафтах сухих степей и пустынь наблюдается общее рассоление. Смена растительных формаций при этом идет в направлении:

Мясистые галофиты > полусухие и сухие галофиты > полынные ассоциации > злаково-бобово-разнотравные сообщества.

При этом особенности минерального состава расти-тельных ассоциаций вначале поддерживают общую за-соленность почв, затем - явления осолонцевания, а на стадии злаково-бобово-разнотравных сообществ - про-цессы остепнения.

34. Тропический пояс получает более половины всей по-ступающей на Землю энергии Солнца. При условии достаточного количества влаги биогеохимические про-цессы здесь протекают наиболее активно. Однако обес-печенность осадками в тропическом поясе изменяется от экстрааридных условий до супергумидных (табл.26), соответственно и биологические круговороты различа-ются параметрами емкости, интенсивности, скорости.

Тропические влажно-лесные области характеризуются своеобразным сочетанием климатических характеристик. Коэффициенты увлажнения 7-8 месяцев в году составляют 1,5-2, а в остальное время не опускаются ниже 0,6. Температура почвы большую часть года пре-вышает 20°С и в самые холодные месяцы не опускается ниже 8-10°. Лесная растительность, представленная тропическими и экваториальными влажными лесами, ха-рактеризуется большой емкостью биологического круго-ворота и обильным ежегодным опадом. Почвы - феррал- литные недифференцированные или ферраллитные диф-ференцированные (фульвоферраллиты по М. А. Глазов- ской, оксисоли по американской классификации). Поч-вообразование сопровождается существенным преобра-зованием химического состава коры выветривания, обус-ловленным прежде всего биохимическими процессами. Фульвокислоты, образующиеся при активно протекающем процессе разложения обильного лесного опада, глубоко проникают в почву и растворяют полуторные окислы, связывая их в малоподвижные органоминеральные комплексы. Железомарганцевые микроорганизмы способствуют минерализации органической части комплексов и высвобождению полуторных окислов, часть которых образует отложения и конкреционные формы. Другая часть вновь участвует в реакциях связывания поступающих гумусовых кислот. В результате профиль почвы по сравнению с ферраллитной почвообразующей породой несколько обедняется гидрооксидами алюминия и железа и обогащается кремнеземом (относительное накопление).

Параллельно до глубины 40-50 см наблюдается уве-личение кальция, калия, магния, фосфора. Причина - поступление с опадом. По имеющимся данным (Родин, Базилевич, 1965), в субтропических и тропических лесах с опадом ежегодно в почву возвращается от 500 до 2900 кг/га зольных элементов и азота, из них почти половина приходится на кремнезем. Поступление с опадом кальция, магния и калия составляет 50-100 кг/га в год каждого элемента. Однако закрепляется в почвенно- поглощающем комплексе очень незначительная часть - 1,5-3 мг-экв/100 г почвы. Большая часть вновь вовлекается в биологический круговорот.

Саванны и светлые (ксерофитные) леса занимают большую часть тропической территории. Саванны - это обширные травянистые и лесопарково-травянистые рав-нины, расположенные на высоте 10-200 м над уровнем моря в субтропических и тропических широтах Африки, Южной Америки, Юго-Восточной Азии, Австралии. Природные первичные саванны характеризуются отно-сительно сухим климатом и длинным сухим периодом. Вторичные (антропогенные, послелесные) саванны рас-положены во влажном тропическом климате, на месте влажных лесов, уничтоженных человеком.

Почвы первичных саванн - аналоги черноземов степей суббореального пояса, они характеризуются высокой емкостью поглощения, нейтральной или слабощелочной реакцией среды, карбонатностью (табл.27)

В табл. 28 представлена структура массы растительных сообществ сухой саванны на западе Индии, подробное исследование биогеохимических особенностей которой было проведено Л. Е. Родиным и др. (1977). Результаты исследования свидетельствуют, что в структуре биомассы львиная доля принадлежит деревьям (60% корневой массы и 98% надземной массы растительного сообщества саванны). Однако основную часть ежегодного прироста дают травы. В массе прироста травы поставляют 76% прироста зеленых органов растений и 83% прироста корней (цит. по Добровольскому, 1998).