Зрительный анализатор —сложноорганизованная система

Когда говорят о зрительной системе, зрительном анализаторе, понимают достаточно большую совокупность образований, выполняющих функции построения светового изображения на светочувствительных элементах, трансформацию энергии электромагнитного излучения в нервное возбуждение, кодирование и перекодирование информации о зрительном образе и его опознание. Такое многообразие и сложность функций осуществляется благодаря работе удивительнейших по своим свойствам отдельных структур анализатора. Иногда это такие свойства, которые не могут быть воспроизведены даже самыми совершенными техническими устройствами.

Рис. 2. Схема строения зрительного анализатора:

1 — поля зрения; 2 — наружные коленчатые тела; 3 — зрительная кора.

На рисунке 2 показана в общих чертах схема строения зрительного анализатора человека. Благодаря свойствам светопреломляющего аппарата глаза изображение рассматриваемого предмета фокусируется на сетчатую оболочку, содержащую светочувствительные рецепторные элементы -специализированные клетки, палочки и колбочки. В этих структурах происходит трансформация специфической энергии внешнего раздражителя, т. е. электромагнитного излучения, в процесс нервного возбуждения, распространяющегося к зрительным центрам. Этот путь не прост. Да и сама сетчатая оболочка — структура очень сложная, но об этом немного позже.

Волокна зрительного нерва в полости черепа делятся примерно поровну, и одна часть переходит на противоположную сторону. А далее их путь аналогичен — они проходят через структуры головного мозга, претерпевая многочисленные переключения. Это происходит главным образом в среднем (четверохолмие) и промежуточном (наружное коленчатое тело) мозге, достигая в конечном итоге затылочной области коры, где расположены высшие зрительные центры. Для обеспечения работы нервных аппаратов зрительного анализатора прежде всего необходимо создать изображение рассматриваемого предмета на световоспринимающем слое, слое рецепторов. Органом, который обеспечивает фокусирование изображения, является глаз. Это настолько своеобразный орган, что до сих пор но перестает удивлять исследователей своими исключительными свойствами. Даже в настоящее время не могут быть созданы технические системы, в полной мере моделирующие только его оптические свойства, не говоря уже о других его возможностях.

Строение глаза схематически представлено на рисунке 3.

Рис. 3. Строение глаза

1 — радужная оболочка; 2 —• роговица; 3 — конъюктива; 4 — ресничная мышца; 5 — цинновы связки; 6 — стекловидное тело; 7 — зрительная ось; 8 — центральная ямка; 9 — желтое пятно; 10 — зрительный нерв; 11 — сосудистая оболочка; 12 — склера; 13 —сетчатка; 14 — оптическая ось; 15 — хрусталик 16 •—передняя камера.

Подобно тому как в фотоаппарате получается изображение на светочувствительной пленке, в глазу на так называемой сетчатой оболочке формируются изображения рассматриваемых предметов.

Рис. 4. Механизм аккомодации.

Левая половина рисунка изображает хрусталик при рассматривании удаленного предмета, правая — при рассматривании близкого предмета, при этом увеличивается выпуклость хрусталика.

Однако попадающие в глаз световые лучи, прежде чем они достигнут сетчатки, проходят через несколько преломляющих поверхностей: переднюю и заднюю поверхности роговой оболочки, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек попадали на поверхность сетчатки, т. е. были здесь сфокусированы. Совершенно очевидно, что для обеспечения такого фокусирования при рассматривании разноудаленных предметов глаз должен обладать способностью менять свою преломляющую силу. Таким механизмом является аккомодация (рис. 4). Сущность этого свойства заключается в том, что кривизна хрусталика может |меняться в зависимости от степени растяжения капсулы, в которую он заключен. Связки между краем этой капсулы и так называемым ресничным телом находятся в натянутом состоянии, и их натяжение передается капсуле, сжимающей и уплотняющей хрусталик. При сокращении ресничных мышц тяга связок ослабевает и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму. Способность к аккомодации обычно характеризуют объемом аккомодации, отражающим диапазон расстояний, на которых человек может фокусировать на сетчатке изображение предметов. У глаза молодого человека с нормальным зрением этот диапазон простирается от 10 см (ближняя точка ясного видения) до бесконечности (дальняя точка ясного видения). Однако с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, вследствие чего ближняя точка отодвигается. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, что не совсем правильно, или пресбиопией.

Для того чтобы возвратить человеку способность читать на удобных для него дистанциях (а таковой принято считать расстояние около 30 см), люди начинают пользоваться очками с собирательными стеклами. В возрасте 42-45 лет это совершенно нормальное явление. Стремление избежать ношения очков и связанное с этим перенапряжение аккомодационного аппарата влекут за собой еще более существенное ухудшение зрения.

Вместе с тем ношение очков становится необходимым не только с возрастом, но и в результате врожденных особенностей оптической системы глаза (так называемых аномалий рефракции). Среди них различают близорукость, или миопию, и дальнозоркость, или гиперметропию. При близорукости параллельные лучи фокусируются перед сетчаткой, поэтому такие люди четко видят только близко расположенные предметы, а для рассматривания отдаленных объектов (т. е. в быту практически постоянно) должны пользоваться очками с рассеивающими стеклами, уменьшающими преломляющую силу оптической системы глаза и тем самым отодвигающими фокус к сетчатке.

При дальнозоркости параллельный пучок света фокусируется позади сетчатки, вследствие этого лица с такой особенностью зрения даже при помощи максимального аккомодационного усилия не могут сфокусировать на сетчатке изображения близко расположенных объектов. Удается четко видеть лишь удаленные объекты, да и то при известном напряжении. Двояковыпуклые очки восстанавливают нормальные взаимоотношения.

Вместе с тем далеко не безразлично, на какой участок сетчатки попадает изображение. Сетчатая оболочка по своей структуре, как это будет показано немного ниже, весьма неоднородна, и местом, приспособленным для рассматривания деталей предмета, является ее центральная часть (центральная ямка). Вот поэтому человек произвольно и автоматически поворачивает свои глаза так, чтобы изображение рассматриваемого предмета или его деталей попадало именно на этот участок сетчатки. Аппаратом, обеспечивающим эту функцию фиксации изображения, являются глазные мышцы. Расположены они и функционируют таким образом, что обеспечивают поворот глазного яблока в любом направлении и позволяют помещать на центральной ямке изображение любого предмета, находящегося или появляющегося в поле зрения.

При помощи специального приспособления были зарегистрированы движения глазного яблока при рассматривании различных предметов. Данные одного из таких опытов представлены на рисунке 5.

Рис. 5. Запись движений глаза (Б) при рассматривании в точение двух минут фотографии скульптурного портрета египетской царицы Нефертити (А).

Не правда ли, несколько неожиданная получилась.картина? Глаз «обводит» контуры объекта, задерживаясь и возвращаясь неоднократно к наиболее тонким его деталям.

Светоощущение. Ощущение света — это субъективный образ, возникающий в результате воздействия электромагнитных волн длиной от 390 до 720 нм на рецепторные структуры зрительного анализатора. Из этого следует, что первым этапом в формировании светоощущения является трансформация энергии раздражителя в процесс нервного возбуждения. Это и происходит в сетчатой оболочке глаза, строение которой в схематическом виде представлено на рисунке 6.

Непосредственно светочувствительными элементами являются зрительные рецепторы—палочки и колбочки. Первые из них обладают высокой чувствительностью, но не способны к цветовосприятию, они обеспечивают зрение в сумерках. Вторые характеризуются низкой чувствительностью, работают только при высокой освещенности, но обеспечивают цветовое зрение. Возникшее в рецепторах возбуждение через биполярные и ганглиозные клетки по волокнам зрительного тракта попадает в центральную нервную систему. Горизонтальные амакриновые клетки меняют взаимодействие между элементами сетчатки и обеспечивают тем самым ее перестройку в зависимости от характера падающих раздражителей.

Рис. 6. Схема строения сетчатки

К — колбочки; П. — палочки; МБ — миниатюрные биполярные клетки (связаны только с колбочками); ПлБ— плоские биполярные клетки (связаны и с колбочками, и с палочками); Г — горизонтальная клетка; А — амакриновые клетки; МГ— миниатюрные (колбочковые) ганглиозные клетки; ДГ — диффузные ганглиозные клетки.

Кроме того, имеется слой пигментных клеток с отростками, которые заходят между рецепторами, что обеспечивает более благоприятные условия для работы светочувствительных элементов.

Колбочковая и палочковая световоспринимающие системы, помимо различий по абсолютной чувствительности, имеют неодинаковую и спектральную чувствительность. Колбочковое зрение наиболее чувствительно к излучению с длиной волны 554 нм, а палочковое — 513 нм. Это, в частности, проявляется в изменении соотношения по яркости в дневное и сумеречное или ночное время. Например, днем в саду самыми яркими кажутся плоды, имеющие желтооранжевую или красноватую окраску, ночью же зеленую. Днем в поле выделяются яркие маки, по сравнению с которыми голубые васильки кажутся неприметными. После захода солнца в сумерках картина меняется.

Трансформация энергии электромагнитного излучения в процесс нервного возбуждения происходит в рецепторах. В наружных сегментах палочек имеется особый фоточувствительный пигмент родопсин, а во внутреннем — ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в рецепторной клетке. При действии электромагнитных волн видимой части спектра происходит расщепление молекулы родопсина, что обусловливает появление рецепторного потенциала, который запускает цепь взаимосвязанных процессов, приводящих в конечном итоге к возникновению в ганглиозных клетках распространяющегося нервного возбуждения.

В темноте же идет восстановление, регенерация родопсина. В этих реакциях непосредственным участником является витамин А. Он в организме синтезироваться не может, мы его получаем только с пищей. Если концентрация данного вещества снижается, то зрение существенно ухудшается. Особенно это становится заметным в условиях пониженной освещенности — в сумерках, ночью. Такое состояние получило название гемералопии, или в просторечье «куриной слепоты».

Чувствительность рецепторных элементов сетчатки приближается к теоретически возможному максимуму. Для возникновения зрительного ощущения достаточно, чтобы палочкой был поглощен 1—2 кванта света. Всегда ли нужна такая чрезвычайно высокая чувствительность? Конечно, нет. Ведь мы даже чаще бываем в хорошо освещенных помещениях, и, следовательно, рецепторы подвержены интенсивнейшей бомбардировке. Однако орган зрения позволяет нам видеть как в самых густых сумерках, так и при ярком солнечном освещении. Возможным это становится потому, что глаз обладает замечательным свойством — менять свою светочувствительность в зависимости от условий освещенности. Это свойство получило название адаптации. Освещенность в естественных условиях меняется на 6—9 порядков, примерно в таком же диапазоне меняется и световая чувствительность. Это обеспечивается несколькими механизмами. К ним относится изменение диаметра зрачка, который выполняет функцию аналогичную диафрагме фотоаппарата. Как в зависимости от условий освещенности фотограф пользуется пленками различной чувствительности, так и глаз имеет две такие «пленки»: одна предназначена для работы в сумерках — палочковая, вторая для высокой освещенности - колбочковая. Но в отличие от всех технических систем чувствительность каждой из них способна также меняться посредством изменения концентрации фотопигментов, благодаря функционированию пигментного эпителия.

В результате перестройки взаимодействия между элементами сетчатки меняется чувствительность и зрительных центров. В целом это и позволяет очень тонко приспосабливать наше зрение к условиям освещенности.

Удивительнейшую особенность в работе светоприемников глаза заметил советский исследователь А. Л. Ярбус. Он создал оригинальное приспособление в виде располагаемой на роговице присоски с миниатюрной лампочкой. Естественно, эта присоска двигалась вместе с глазным яблоком, и потому изображение источника света всегда падало на одно и то же место сетчатки, на одни и те же рецепторы. При этом было замечено, что у человека ощущение света возникает только в момент включения и выключения лампочки, но, когда она горит постоянно, человек не видит ее. Весьма своеобразный факт! Ведь мы привыкли непрерывно видеть предмет при его рассматривании. Оказалось, что рецепторы сетчатки работают по оn-, оf- типу, т. е. реагируют только на включение или выключение светового раздражителя. Непрерывность же наших ощущений связана с тем, что глаз постоянно совершает микродвижения, благодаря которым изображения перемещаются по сетчатке, «включая» и «выключая» при этом всякий раз новые рецепторы.

Чувствительность различных участков сетчатки к свету неодинакова. Установлено, что область центральной ямки, где палочки почти совсем отсутствуют, а находятся только колбочки, имеет самую низкую абсолютную чувствительность. Участки сетчатки, отдаленные от центра на 10—12°, обладают самой высокой плотностью палочковых рецепторных элементов на единицу площади; это место отличается самой высокой световой чувствительностью, которая к периферии постепенно снижается. Эта особенность зрения наглядно проявляется при рассматривании слабо светящихся предметов в темноте (например, циферблат часов). Если смотреть на них прямо, то они не видны, если же под углом 10—12°, то заметны достаточно отчетливо.

На сетчатке имеется еще одно своеобразное место, которое совершенно лишено рецепторов и потому к свету не чувствительно. Это так называемое слепое пятно, или зрительного нерва; здесь отростки ганглиозных клеток группируются в зрительный нерв.

Рис. 7. Опыт Мариотта.

Закройте левый глаз, правым непрерывно смотрите накрест. При определенном расстоянии рисунка от глаза (подберите его, приближая и отодвигая рисунок) белый круг исчезнет, так как его изображение будет проецироваться на слепое пятно сетчатки.

Слепое пятно в поле зрения расположено кнаружи под углом в среднем около 15° и имеет угловые размеры около 1°. При обычной зрительной работе человек его но замечает, но в наличии такого участка легко убедиться при помощи широко известного опыта Мариотта (рис. 7).