Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Синусоидальные клетки
Синусоидальные клетки (эндотелиальные клетки, клетки Купфера, звёздчатые и ямочные клетки) вместе с обращённым в просвет синусоида участком гепатоцитов образуют функциональную и гистологическую единицу [39]. Эндотелиальные клетки выстилают синусоиды и содержат фенестры, образующие ступенчатый барьер между синусоидом и пространством Диссе (рис. 1-16). Клетки Купфера прикреплены к эндотелию. Звёздчатые клетки печени располагаются в пространстве Диссе между гепатоцитами и эндотелиальными клетками (рис. 1-17). Пространство Диссе содержит тканевую жидкость, оттекающую далее в лимфатические сосуды портальных зон. При нарастании синусоидального давления выработка лимфы в пространстве Диссе увеличивается, что играет роль в образовании асцита при нарушении венозного оттока из печени. Клетки Купфера. Это очень подвижные макрофаги, связанные с эндотелием, которые окрашиваются пероксидазой и имеют ядерную оболочку. Они фагоцитируют крупные частицы и содержат вакуоли и лизосомы. Эти клетки образуются из моноцитов крови и имеют лишь ограниченную способность к делению. Они фагоцитируют по механизму эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), который может опосредоваться рецепторами (абсорбционный) или происходить без участия рецепторов (жидкофазный) [41]. Клетки Купфера поглощают состарившиеся клетки, инородные частицы, опухолевые клетки, бактерии, дрожжи, вирусы и паразитов. Они захватывают и перерабатывают окисленные липопротеины низкой плотности (которые считаются атерогенными) [14] и удаляют денатурированные белки и фибрин при диссеминированном внутрисосудистом свёртывании крови. Клетка Купфера содержит специфические мембранные рецепторы для лигандов, включая фрагмент Fc иммуноглобулина и компонент С3b комплемента, которые играют важную роль в представлении антигена. Клетки Купфера активируются при генерализованных инфекциях или травмах. Они специфически поглощают эндотоксин и в ответ вырабатывают ряд факторов, например фактор некроза опухоли, интерлейкины, коллагеназу и лизосомальные гидролазы. Эти факторы усиливают ощущение дискомфорта и недомогания. Токсическое действие эндотоксина, таким образом, обусловлено продуктами секреции клеток Купфера, поскольку сам по себе он нетоксичен.
Рис. 1-16. Электронная микрофотография синусоида, на которой видны фенестры (Ф), образующие ситовидные пластинки (С). П — паренхиматозная клетка; Д — пространство Диссе; М — микроворсинки; Э — эндотелиальная клетка. Рис. 1-17. Электронная микрофотография звёздчатой клетки печени. Видны характерные жировые капли (Ж). С — просвет синусоида; Д — пространство Диссе. П — паренхиматозная клетка. К — жёлчный каналец. Я — ядро. М — митохондрия, х 12 000. Клетка Купфера секретирует также метаболиты арахидоновой кислоты, в том числе простагландины [39]. Клетка Купфера имеет специфические мембранные рецепторы к инсулину, глюкагону и липопротеинам. Углеводный рецептор N-ацетилгликозамина, маннозы и галактозы может служить посредником в пиноцитозе некоторых гликопротеинов, особенно лизосомальных гидролаз. Кроме того, он опосредует поглощение иммунных комплексов, содержащих IgM. В печени плода клетки Купфера выполняют эритробластоидную функцию. Распознавание и скорость эндоцитоза клетками Купфера зависят отопсонинов, фибронектина плазмы, иммуноглобулинов и тафтсина — естественного иммуномодуляторного пептида [25|. Эндотелиальные клетки. Эти оседлые клетки образуют стенку синусоидов. Фенестрированные участки эндотелиальных клеток (фенестры) имеют диаметр 0,1 мкм (см. рис. 1-16) и образуют ситовидные пластинки, которые служат биологическим фильтром между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей пространство Диссе. Эндотелиальные клетки имеют подвижный цитоскелет, который поддерживает и регулирует их размеры [11]. Эти «печёночные сита» фильтруют макромолекулы различного размера. Через них не проходят крупные, насыщенные триглицеридами хиломикроны, а более мелкие, бедные триглицеридами, но насыщенные холестерином и ретинолом остатки могут проникать в пространство Диссе [16]. Эндотелиальные клетки несколько различаются в зависимости от расположения в дольке. При сканирующей электронной микроскопии видно, что количество фенестр может значительно уменьшаться с образованием базальной мембраны [22]; особенно ярко эти изменения проявляются в зоне 3 у больных алкоголизмом. Синусоидальные эндотелиальные клетки активно удаляют из кровообращения макромолекулы и мелкие частицы с помощью рецепторно-опосредованного эндоцитоза [40]. Они несут поверхностные рецепторы к гиалуроновой кислоте (главный полисахаридный компонент соединительной ткани), хондроитинсульфату и гликопротеину, содержащему на конце маннозу, а также рецепторы типа II и III к фрагментам FcIgG и рецептор к белку, связывающему липополисахариды [37]. Эндотелиальные клетки выполняют очистительную функцию, удаляя ферменты, повреждающие ткани, и патогенные факторы (в том числе микроорганизмы). Кроме того, они очищают кровь от разрушенного коллагена и связывают и поглощают липопротеины. Звёздчатые клетки печени (жирозапасающие клетки, липоциты, клетки Ито). Эти клетки расположены в субэндотелиальном пространстве Диссе. Они содержат длинные выросты цитоплазмы, некоторые из которых тесно контактируют с паренхиматозными клетками, а другие достигают нескольких синусоидов, где могут участвовать в регуляции кровотока и, таким образом, влиять на портальную гипертензию [6]. В нормальной печени эти клетки являются как бы основным местом хранения ретиноидов; морфологически это проявляется в виде жировых капель в цитоплазме. После выделения этих капель звёздчатые клетки становятся похожими на фибробласты. Они содержат актин и миозин и сокращаются при воздействии эндотелина-1 и вещества Р [36]. При повреждении гепатоцитов звёздчатые клетки утрачивают жировые капли, пролиферируют, мигрируют в зону 3, приобретают фенотип, напоминающий фенотип миофибробластов, и вырабатывают коллаген типа I, III и IV, а также ламинин. Кроме того, они выделяют протеиназы клеточного матрикса и их ингибиторы, например тканевый ингибитор металлопротеиназ (см. главу 19) [4, 23]. Коллагенизация пространства Диссе приводит к снижению поступления в гепатоцит субстратов, связанных с белком [46]. Ямочные клетки. Это очень подвижные лимфоциты — естественные киллеры, прикреплённые к обращённой в просвет синусоида поверхности эндотелия [10]. Их микроворсинки или псевдоподии проникают сквозь эндотелиальную выстилку, соединяясь с микроворсинками паренхиматозных клеток в пространстве Диссе. Эти клетки живут недолго и обновляются за счёт лимфоцитов циркулирующей крови, дифференцирующихся в синусоидах [43]. В них обнаруживаются характерные гранулы и пузырьки с палочками в центре. Ямочные клетки обладают спонтанной цитотоксичностью по отношению к опухолевым и инфицированным вирусом гепатоцитам.
Date: 2015-09-18; view: 725; Нарушение авторских прав |