Системы браков

Добжанский предложил различать популяции в зависимости от распространения тех или иных генов, выделив менделевскую популяцию, в кото­рой изучаемые признаки наследуются согласно законам Менделя как «...репродуктивное сообщест­во разнополых и перекрестнооплодотворяющихся особей, обладающих неким общим генетическим фондом». Аналогично тому, как географическая популяция страны слагается из популяций облас­тей, так любая менделевская популяция состоит из популяций меньшей численности. Самая крупная менделевская популяция — это вид. В пределах вида имеются различные подвиды и расы (более низкие ранги менделевской популяции). Для опре­деления границ популяции существенно знать, на­сколько они изолированы друг от друга с точки зрения размножения. Когда речь идет о человеке, то к чисто географическим факторам изоляции до­бавляются факторы социального и религиозного порядка. Иногда жители даже небольшого рай­она могут образовать ряд групп — изолятов. Изоляты — небольшие группы, обособленные в отноше­нии размножения, входящие в состав популяции.

Благодаря внутрипопуляционным бракам, ге­ны закрепляются в одной группе и в дальнейшем ограничиваются именно ею. Самая простая систе­ма скрещивания разнополых особей в популяции — это случайное скрещивание, допускающее рав­ную вероятность вступления в брак любых особей противоположного пола. Такое свободное скрещи­вание называется панмиксией. Идеальных панмик-тических групп в популяциях человека не сущест­вует, так как социальные факторы, например, пред-

почтение в выборе партнера, препятствуют чисто случайному заключению браков. Несмотря на это, многие признаки, такие как группы крови, редко принимаются во внимание при подборе партнера. Такие признаки среди жителей ограниченной мест­ности распределяются довольно случайно.

В системах браков панмиктических популяций выделяют неизбирательные браки (аутбридинг), предполагающие случайный подбор пар. Эти бра­ки играют основополагающую роль в генетике по­пуляций, В этом случае допускается, что геноти­пы людей не различаются по жизнеспособности и плодовитости, мутации не происходят и популя­ция достаточно велика, чтобы обеспечить случай­ность при встрече гамет.

Отклонения от панмиксии происходят в случа­ях, когда люди, состоящие в родстве, могут всту­пать в брак чаще или реже, чем при случайном подборе пар. Такие браки называют кровнород­ственные браки (инбридинг). Тесный инбридинг брата и сестры допускался лишь в очень редких случаях. Наиболее распространенный тесный ин­бридинг — браки между племянницей и дядей, между тетей и племянником или между двоюрод­ными братом и сестрой. Кровнородственные бра­ки запрещены во многих странах. Запрет связан с увеличением гомозиготности рецессивных призна­ков у их детей. Родство — понятие весьма неопре­деленное. Родственниками определяются те лица, ласть генов которых общие по происхождению. В эволюционном смысле все люди состоят в родстве, так как имели общих предков. Поэтому при рассмо­трении степени родства предполагают существова­ние гипотетической популяции, индивидуумы кото­рой не состояли в родстве. Признавать в настоящее время все человечество родственниками не име­ет смысла. Для того чтобы исследовать мутации и влияние кровного родства на их фенотипическое проявление принято определять степень кровного родства. С этой целью анализируют не менее трех поколений. Такое ограничение первоначально было связано с практическими соображениями, так как у католиков требовалось специальное разрешение на брак между троюродными сибсами или более близкими родственниками. Ограничение оценки кровного родства теоретически оправданно, так как при переходе за третье поколение рост коэффици­ента инбридинга индивида с увеличением числа кровнородственных браков между ее (его) предка­ми происходит очень медленно (рис.13.18).

Поскольку в популяциях встречаются различ­ные типы кровнородственных браков, необходимо оценивать степень родства в этих популяциях. Для оценки уровня инбридинга в настоящее время пред­ложено пользоваться «коэффициентом инбридин­га», предложенным Райтом (1885). Он тесно свя­зан с «коэффициентом родства» Малеко. Разница между этими коэффициентами в том, что коэффи­циент родства определяется только для двух инди­видов, которые могут иметь общих, предков.

Коэффициент родства (Ф_ав) — это вероятность того, что случайно выбранный ген, принадлежа­щий особи А, идентичен гену того же локуса у осо­би В. Коэффициент инбридинга определяется для одного индивида и характеризует степень связи между его родителями. Коэффициент инбридинга (F) — это вероятность того, что два аллеля в дан­ном локусе идентичны по происхождению. В ре­альных ситуациях вычисление коэффициента ро­дства (Ф) необязательно, т.к. степень родства в популяциях обычно известна. При анализе конкрет­ных родословных иногда рассчитывают коэффици­ент инбридинга (рис. 13.19).

Райт разработал метод коэффициентов путей, при котором анализ инбридинга осуществляется поэтапно для каждого общего предка с учетом промежуточных поколений. Допустим, что для од­ного предка существует «X» путей (поколений), со­стоящих из шагов: т,, т₂,.... т_х. Если число об­щих предков t, to существует

В указанной родословной, где изображен брак отца-дочери, их соединяет только один путь (шаг). Следовательно,

Как указывалось выше, у человека эти расче­ты ограничены тремя поколениями. Это условие разумно с точки зрения статистики. Например, если предок отстоит от данной пары на пять по­колений (шагов), то вклад общего предка равен

1/2 х 2-¹⁰ = 1/2048.

В небольших популяциях, несмотря на случай­ный выбор, отмечается тенденция к возрастанию инбредности, которая ведет к снижению жизне­способности и плодовитости. Считают, что пато­логии рецессивного типа наследования содержатся в популяциях в скрытом виде, а при возрастании в популяции инбредности переходят в гомозигот­ное состояние. Иногда это называют «инбредной депрессией», которую связывают с резким умень­шением гетерозиготных особей.