Гипотеза сверх доминирования

Эту гипотезу, независимо друг от друга, сформулировали Т.Шелл и Е.Ист в 1908 г. Сущность ее заключается в том, что гетерозис являет собой эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.

Гипотезу сверхдоминирования отличают от первой два положения:

активны оба аллеля;

невозможно закрепить (даже теоретически) гетерозис, т.е. получитьгомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью.

Определенным подтверждением этой гипотезы явилось открытие. так называемого моногенного гетерозиса. Представление об этом типе гетерозиса дают следующие примеры.

Дополнительное действие аллелей. У кукурузы, как показал Л.Стад-лер (1942), имеются множественные аллели R, детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:

R^gR^g— алейрон окрашен, пыльники не окрашены; R^gr^r-— алейрон окрашен, пыльники окрашены. r^rr^r-алейрон не окрашен, пыльники окрашены;

В целом следует признать, что обе эти гипотезы объясняют одинаковый конечный результат и поэтому не могут считаться взаимоис-ключающими. И вряд ли такое сложное явление, как гетерозис, опре-деляется только одним каким-то типом взаимодействия генов.

Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель Glопре-деляет выработку красного пигмента при / = 27 °С, а аллель б?2 — при /= 10 °С. В этом случае при отсутствии доминантности генотип GyG2 может синтезировать красный пигмент как при высокой, так и при низкой температуре.

Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К (КК и kk) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа (Kk) фотосинтез увеличивался на ~ 50 %.