Хромосомный уровень организации наследственного материала. Характеристика хромосом

Хромосома – совокупность генов, представляющих группу сцепления.

Правила хромосом:

1. Постоянство числа (каждый вид имеет набор хромосом)

2. Правила индивидуальности (каждая хромосома специфична, по размеру, индивидуальности)

3. Гомологичные хромосомы (каждая хромосома имеет пару)

4. Непрерывность хромосом за счет способности к автовоспроизведению.

В настоящее время выделяют 2 структурных типа хромосом:

1. Интерфазные хромосомы (хроматин)

2. Метафазные хромосомы делящихся клеток

Хромосома. Положения хромосомной теории наследственности

Хотя результаты опытов Г. Менделя свидетельствуют о передаче в ряду поколений отдельных, обособленных единиц наследственности, они ничего не говорят об их физической природе и расположении в половых или соматических клетках. Вскоре после повторного открытия в 1900 г. закономерностей Г. Менделя был отмечен параллелизм в наследовании признаков при моно-, ди- и полигибридных скрещиваниях и поведении хромосом клеточного ядра в процессе гаметогенеза и при оплодотворении. В анафазе 1-го мейотического деления число хромосом редуцируется вдвое. При расхождении к полюсам хромосомы разных гомологичных пар перемещаются независимо друг по отношению к другу и, следовательно, комбинируются в дочерних клетках случайным образом. В результате оплодотворения хромосомы яйцеклетки и сперматозоида объединяются в удвоенном наборе хромосом зиготы. Из указанного параллелизма следует, что: 1) развитие альтернативных вариантов признака обусловливается аллельными генами, локализующимися в гомологичных хромосомах; 2) гаметы, имея лишь по одной хромосоме из каждой гомологичной пары, несут по одному аллелю соответствующего гена; 3) гены, контролирующие развитие признаков, наследуемых независимо, размещаются в негомологичных хромосомах. Эти заключения убеждают в хромосомной локализации генов.

Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки, наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное исследование этого явления, проведенное Т. Г. Морганом и его группой (1910—1916), подтвердило хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории наследственности.. В работах на плодовой мушке было установлено, что гены по признаку совместной их передачи потомкам подразделяются на 4 группы. Число таких «групп сцепления» равно количеству хромосом в гаплоидном наборе. Можно было заключить, что развитие признаков, которые наследуются сцепленно, контролируется генами одной хромосомы. Этот вывод обосновывается также данными следующих наблюдений. Скрещивание серой мухи (В) с нормальными крыльями (V) и черной мухи (b) с зачаточными крыльями (v) дает в первом поколении серых гибридов с нормальными крыльями (Bb/Vv). При скрещивании самца-гибрида 1-го поколения (Bb/Vv) с черной самкой с зачаточными крыльями (bb/vv) рождаются особи 2 видов, аналогичных исходным родительским формам, причем в равном количестве.

Полученные в проведенных скрещиваниях данные нельзя объяснить независимым наследованием признаков. Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещиваний убеждают в том, что развитие анализируемых признаков контролируется разными генам», и сцепленное наследование этих признаков объясняется локализацией генов в одной хромосоме.

Скрещивание в сходных опытах самки-гибрида 1-го поколения с черным самцом с зачаточными крыльями дает четыре варианта особей. Они имеют сочетания признаков, которые образуются, и при независимом наследовании, но количественное соотношение гибридов другое. Такой результат указывает на частичное сцепление наследуемых признаков, а нарушения сцепления объясняются кроссинговером. Сравнение результатов 2-го (гибрид F1, в скрещивании представлен самкой) и 1 -го (гибрид F1, в скрещивании представлен самцом) опытов свидетельствует о возможности как частично сцепленного, так и полностью сцепленного наследования одной пары признаков. Это противоречие объясняется особенностью биологии плодовой мушки, которая заключается в отсутствии кроссинговера в гаметогенезе самцов. В примере, рассмотренном выше, число. Потомков с измененным соотношением признаков (такие особи называются кроссоверами) и, следовательно, контролирующих их аллелей, составляет 17%. Эта цифра указывает на относительное число гамет, в процессе образования которых произошел кроссинговер (кроссоверные гаметы). Другие сочетания генов плодовой мушки отличаются иной частотой кроссинговера. При постоянных условиях (температура, возраст самки и др.) для каждой пары генов одной хромосомы это значение постоянно. Так, по генам белых глаз и желтой окраски тела число кроссоверных гамет у дрозофилы составляет 1,5%, а по генам желтой окраски тела и зачаточных крыльев — 47%. При этом сила сцепления генов обратно пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме (правило или закон Моргана).

Постоянство процента кроссинговера между генами используется как показатель относительного расстояния между ними и порядка взаиморасположения при составлении генетических карт хромосом. За единицу расстояния между генами принята морганида. Она соответствует дистанции, при которой кроссинговер происходит в 1% гамет. Процент кроссинговера для разных пар генов колеблется от долей единицы до пятидесяти, не превышая, однако, последнюю цифру. При расстоянии в 50 морганид и более признаки наследуются независимо, несмотря на то, что гены локализуются в одной хромосоме.

Основные положения хромосомной теории наследственности, сформулированной Т. Г. Морганом, заключаются в следующем:

1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы1 содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы гомологичных хромосом.

3. В хромосоме гены располагаются в определенной последовательности по ее длине в линейном порядке.

4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

5. Каждый биологический вид характеризуется специфичным набором хромосом — кариотипом.

Генетические закономерности, описываемые хромосомной теорией наследственности, соответствуют правилам сцепленного наследования признаков и вытекают из факта хромосомной локализации генов.

Date: 2015-09-02; view: 750; Нарушение авторских прав