Розрізняють чотири ознаки внутрішньовидової конкуренції

1. Ресурс, за який особини конкурують має бути обмежений.

Відбувається експлуатаційна (особини одночасно використовують ресурси, але кожна з них використовує те, що залишилося від конкурента – жорстка конкуренція) та і нтерферентна (одна особина не дає іншій зайняти існуюче місцезростання і використати її ресурси – суперництво) та ідеальна (безкомпромісна) (еміграція на іншу території) конкуренції.

2. Конкуруючі особини першого і того ж виду не є рівноцінними.

3. Вплив конкуренції на будь-яку особину тим більший, чим тісніша взаємодія конкурентів (щільність популяції).

4. Кінцевим наслідком конкуренції є зменшення вкладу особин в наступне покоління.

Для того щоб зрозуміти складний механізм внутрівидової конкуренції, доводиться вивчати умови середовища і його ресурси, які є гарантом довготривалого і благополучного існування популяції, зростання її продуктивності та постійного відтворення. А тому йдеться про вивчення екологічної ніші популяції.

Внутрівидова конкуренція має чимало негативних наслідків: вона не лише збіднює ресурси, що супроводжується затримкою в рості або збільшенням смертності, але й призводить до токсикації (інтоксикації) навколишнього середовища, самоагресії або канібалізму, соціальної та репродуктивної нездатності. В цій ситуації популяція може збільшуватися доти, доки її чисельність не стає надмірною.

Рівняння Йоди для розрахунку внутрішньовидової конкурентності

w – середня маса рослин;

Y – середня маса на одиницю площіC- константа; а - віддаль;

d – щільність.

Еволюція кожної окремої популяції відбувається у взаємодії з іншими популяціями з якими вони утворюють певне угрупування.

Міжвидова конкуренція

Еволюція кожної популяції здійснюється за рахунок міжвидової конкуренції.Саме конкурентні стосунки є найважливішим механізмом врегулювання видового складу кожного угрупування, просторового розміщення видів та їх чисельності.

Основою для спостережень конкурентних стосунків можуть служити три пробні моделі, які описують

1. Недосконала конкуренці - міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором,але не веде до повного усунення першого із конкурентів.

2. Досконала конкуренція – коли один вид поступово зникає в процесі конкуренції за загальний ресурс.

3. Наддосконала конкуренція- ефект подавлення дуже сильний і виявляється миттєво.

Рівняння конкуренції Лотки-Вольтера

· dN1/dt = r1N1(K1 – N1 – а1N1)/K1;

· dN2/dt = r2N2(K2 – N2 – а2N2)/K2.

· r1 r2 - швидкість росту 1, 2 виду,

· N1N2 – щільність 1,2 виду

· К1К2 – гранична щільність 1,2 виду

· а1, а2 – коефіцієнти конкуренції

Результати кожної реакції

Для кращого розуміння міжвидової конкуренції варто зупинитися на таких поняттях, як співіснування і конкурентне виключення, екологічне заміщення видів, екологічна компресія і вивільнення, співіснування і розподіл ресурсів, а також еволюційна дивергенція.

При розгляді міжвидової конкуренції аналізують процеси співіснування та конкурентного виключення.

У лабораторних умовах можна прослідкувати процес конкурентного виключення.

Закон Гаузе (принцип конкурентного виключенн): два види не можуть співіснувати, якщо вони залежать від одного і того ж лімітую чого середовища; при цьому спостерігається екологічне зменшення видів (вид зміщується на інший, менш продуктивний), екологічне вивільнення, яке поягає в усунення конкурента і отриманні додаткових ресурсів, екологічна компресія, зумовлена виденням додаткового конкурента.

Співіснування. Якщо даний вид обмежує своєю чисельністю популяції іншого виду, і навпаки, то між такими двома видами можливе співіснування.

Приклад. На Шацьких озерах, що на Волині, поряд плавають зі своїми виводками кілька видів крижнів, дикі гуси, лебеді, які живляться рибою.

Рис. 7.1. Співіснування п’яти видів синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда.

Екологічне заміщення видів. В ид може проявити конкурентну здатність в субоптимальних умовах; наслідок конкуренції не залежить від того, як функціонує даний вид в умовах відсутності конкуренції, а визначається відносною продуктивністю видів при сумісному вирощуванні. На користь такого висновку свідчить той факт, що вид, який перемагав у конкуренції при будь-яких поєднаннях температури і вологості, не завжди виявлявся найпродуктивнішим, коли його вирощувати в ізоляції при тих же умовах.

Рис. 7.2. Екологічне заміщення видів

Приклад з мучним хрущиком дає можливість простежити ще одне цікаве явище – екологічне заміщення видів. 1.T.costaneum і 2.T.coninsum)

Екологічне вивільнення полягає в усуненні конкурента і одержанні таким чином додаткових ресурсів.

Екологічна компресія зумовлена введенням конкурента.

Еволюційна дивергенція. При співіснуванні подібних видів міжвидова конкуренція сприяє розвиткові екологічної дивергенції (роз'єднання), яка зменшує можливості перекриття під час використання ресурсів.

Конкурентне виключання й еволюційна дивергенція зменшують міжвидову конкуренцію, забезпечуючи тим самим ефективне використання ресурсів і підтримку загального потоку енергії та поживних речовин в екосистемі на найвищому рівні, який лише можливий при даному складі угруповання.

Хижацтво. Хижаки - тварини чи рослини, які полюють і поїдають жертву. З екологічної точки зору “хижак – жертва” сприятливі для одного виду і не сприятливі для іншого. Разом з тим обидва види формують такий спосіб життя, і таке чисельне співвідношення, яке забезпечує оптимальне співіснування хижака і жертви.

При вивченні взаємозв”язків “хижак – жертва” можна виявити і певні цикли, тобто циклічні коливання хижака і жертви. Для кожного жертви-хижака характерна стабільність.

До основних факторів, що сприяють стабілізації стосунків належить:

1. Не ефективність хижака.

2. Екологічне обмеження популяції зовнішніми факторами.

3. Наявність у хижака альтернативних кормових ресурсів.

4. Зменшення запізнень у реакції хижака.

При розгляді взаємозв’язків “хижак – жертва” велику увагу приділяють популяціям рослин і рослиноїдним тваринам. У даному випадку хижаки відіграють роль регуляторів в угрупуваннях і дають змогу зберегти видове різноманіття рослин.

Сучасний розподіл рослин у більшій мірі зумовлює хижак, а не абіотичні фактори.

Рис.7.3. Автоколивання численності хижаків (червона крива) та жертв (чорна крива)

Рослиноїдні тварини і популяції рослин (за Р.Уіттекером)

· 1. Рослина-жертва виживає, якщо має укриття від хижака.

· 2. Відносна стабільність рослини підтримується хижаком, який запобігає вибухонебезпечному розростанню популяції рослини на пасовищі.

· 3. Тварина-хижак, популяція якої у змозі наздогнати в рості популяцію рослин, здійснює ефективну боротьбу з цією рослиною в межах пасовища.

· 4. Сучасний розподіл рослин зумовлює хижак, а не стійкість рослини до середовища.

· 5. Механізм контролю майже непомітний. Якщо б не спостерігалися вибухові зниження чисельності рослин, то ми б узагалі не знали причин, які регулюють дану популяцію або обмежують її, наприклад, лісами.

Рис..7.4 Таксономічна і функціональна класифікації хижаків

Паразитизм. Паразит – організм, який живе на поверхнях чи в органах і тканинах інших організмів, живиться за їх рахунок, одержуючи від них готові речовини та завдає їм певної шкоди. Розрізняють:

· ендопаразитів (селяться в середині жителя);

· ектопаразитів (живуть на поверхнях організмів).

Форми паразитизму:

· облігатні;

· факультативні. Паразити поїдають лише частину жертви, бо вони тісно пов’язані із жертвою-господарем.

Паразитоїди – група комах (перетинчастокрилі двокрилі), в яких дорослі самки і їх личинки відрізняються поведінкою. Комахи-паразитоїди відкладають яйця на тіло інших комах. Випулупена личинка поїдає свого господаря. Використовуються для боротьби з шкідниками.

Коменсалізм – полягає в односторонньому наданні притулку одним видом іншому виду. Вид, який отримав користь не завдає помітної шкоди своєму господарю. Чимало коменсалів призвичаїлись жити в чужих норах, гніздах, мурашниках. Поширене прикріплення одних рослин до поверхностей інших, яких використовують як опору (рослини-епіфіти) – лишайники. У водяних угрупуваннях рослин і тварин покриті плівкою з мікроорганізмів.

Протокооперація – взаємо корисне об’єднання двох популяцій, зв’язки яких необлігатні (необов’язкові).Приклад кооперації – взаємодія крабів і кишковопорожнинних, які сидячи на спині краба, маскують його оберігаючи так від ворогів. Вони використовують крабів як транспортний засівб. Ні краб ні кишковопорожнинні не перебувають у повній залежності один від одного.

Вважають, що на останньому етапі еволюції, який триває і сьогодні, розвивається залежність однієї популяції від іншої. Таку категорію взаємодії називають мутуалізмом. У цих умовах зв’язок популяції сприятливий для росту і виживання обох популяцій, при чому в природі жодна з них не може існувати без іншої. Мутуалізм ще називають облігативним (обов’язковим) симбіозом. Прикладом симбіозу є взаємозв’язки бульбочкових бактерій з бобовими рослинами. Поширеними є також мікоризні зв’язки, побудовані на взаємних стосунках вищої рослини і гриба.

7.2. Продуктивність і енергетика популяцій

Як було зазначено, середовище існування особини має забезпечити її життєві потреби: у середовищі вона знаходить передусім потрібну для життя енергію і матерію. Справа в тому, що особина впродовж активного життя непомітно пов'язана з середовищем якраз потоком енергії і матерії, котрий надходить разом з кормом із середовища до особини, в якій ці два компоненти і матерія нагромаджуються у вигляді біомаси. Одночасно частина енергії та матерії після певних перетворень особиною надходить до середовища у вигляді продуктів обміну речовин і тепла. Цей процес має назву біологічної продуктивності організму. Той самий процес, що й у випадку однієї особини, вирішує долю життя, приросту біомаси, народжуваності і тривалості життя конкретної популяції рослин чи тварин. Потік енергії і матерії через популяцію називають біологічною продукцією популяції.

Для того, щоб створити нову матерію – продукцію, необхідний корм (С). Наступний процес засвоєння особиною частини матерії у вигляді корму становить брутто продукції, або ж асиміляції (А). Частина засвоєної продукції йде на побудову тіла особини, яке називають біомасою (продукція нетто Р). Наявна в кормі енергія використовується на життєві процеси особини (пересування, втеча, погоня, пережовування корму і т.п.), а також розсіюється у вигляді теплової, хімічної (наприклад, газовиділення), світлової, електричної енергії. Оскільки всі організми беруть енергію з окисленої органічної субстанції (вуглецю), її мірилом є інтенсивність дихання особин (респірація (R), від лат. "респіро" – дихання).

У тварин неперетравлений корм, а також фекальні рештки (кал, сеча або урина), які виділяються в середовище (FU), є не що інше, як різниця між спожитою їжею і асиміляцією (FU=(C-A)).

Подібно до тварин рослини виділяють корінням і надземними органами продукти асиміляції: вуглекислий газ, токсичні метаболіти, а також невикористані метаболізмом сполуки. Як ми вже знаємо, ці виділення можуть бути для інших організмів шкідливими (алелопатія), корисними (біостимуляція) або ж можуть не приносити ні шкоди, ні користі. Крім згаданих виділень, які утворюються внаслідок засвоєння корму, тварини і рослини виділяють ще різноманітні слизи. Всі вони разом (фекалії, сеча, слиз і т.п.) і будуть становити непродуктивні відходи життєдіяльності особин (FU).

Розглянемо загальні рівняння енергетичного балансу для особин і популяції, сформульовані польським біологом К.Петрусевичем (1978):

С = Р + R + FU;

А = Р + R = С - FU;

P = A - R = C - FU - R.

Однак слід зауважити, що ці рівняння енергетичного балансу певною міроюспрощені і мають теоретичний характер. Якщо б навіть вдалося в лабораторних умовах контролювати всі названі параметри, навряд чи можна було б домогтися такого ідеального балансу.

Отже, збільшення особин у популяції і є її продукцією, вираженою в особинах. Однак кожна особина має свою масу, а отже, сумарна маса особин популяції являє собою масу популяції, яка може виражатися в одиницях маси – тоннах, центнерах, кілограмах, грамах чи міліграмах.

У першому і другому випадках у енергетичному балансі особин продукція складається з двох елементів: приросту чи зменшення біомаси і одночасно продукції потомства. Причини спаду динаміки є різні: натуральна смертність, втрати, які несе популяція внаслідок її експлуатації іншими популяціями на певному трофічному щаблі.

Оборот, як і інші параметри продуктивності (Р, A, R, С, FU), розглядають у певних часових межах (звичайно за рік, за сезон). Звідси витікає загальне визначення продукції: це повна кількість органічної матерії, створена в даному (певному) часі, не використана на распірацію (P=A-R), незалежно від того, чи залишилася ця матерія в популяції на кінець даного часу (Р = дельтаВ + Е), чи буде винесена.

Отже, біомаса, створена популяцією за одиницю часу, є продукція нетто цієї популяції. На цю продукцію накладаються два процеси: приріст чисельності особин, випродукованих популяцією, а також приріст біомаси цих особин.

Date: 2015-09-02; view: 1084; Нарушение авторских прав