При нерасхождении хромосом

Нарушение нормального течения мейоза может приводить к аномальному расхождению хромосом, что изменит картину наследования признаков, сцепленных с полом.

НАСЛЕДОВАНИЕ СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ ПРИ ПЕРВИЧНОМ НЕРАСХОЖДЕНИИ ХРОМОСОМ

Первичное нерасхождение хромосом происходит у особей с нормальным кариотипом, когда на стадии анафазы I у них нарушается разделение бивалентов, и обе гомологичные хромосомы перемещаются в одну дочернюю клетку. Это приводит к избытку хромосом в одной клетке (n+1) и недостатку в другой (n–1). Нерасхождение хромосом может произойти и на стадии анафазы II. В этом случае к полюсам веретена деления не расходятся две разделившиеся по центромере хроматиды. В результате в одной из половых клеток оказываются две дочерние хромосомы. Кроме того, ранее мы установили, что у дрозофил при скрещивании белоглазой самки с красноглазым самцом в первом поколении происходит расщепление в отношении 1 красноглазая: 1 белоглазая. При этом все самки оказываются красноглазыми, а самцы - белоглазыми, т.е. признак наследуются по типу «крест-накрест».

Сотрудник Моргана К. Бриджес в 1913-1916 годах установил, что при скрещивании белоглазых самок (X^wX^w) с красноглазыми самцами (X^WY) изредка (с частотой 1 на 2000-3000 особей) в потомстве появлялись «исключительные» (неожидаемые в этом скрещивании) белоглазые дочери или «исключительные» красноглазые сыновья. Белоглазые «исключительные» дочери должны иметь две X -хромосомы и обе эти X w-хромосомы могут происходить только от матери (иначе «исключительные» самки не были бы белоглазыми). «Исключительные» красноглазые сыновья доджны иметь однуX^W-хромосому и эта хромосома может происходить только от отца, поскольку гена красноглазости у матери не было.

Специальные исследования показали, что это нарушение перекрестного наследования признака происходило из-за нерасхождения половых хромосом при образовании гамет у самки. Причиной нерасхождения было нарушение мейоза. В результате аномального мейоза возникали яйцеклетки двух типов: одна несла две Х-хромосомы (X^wX^w), другая оставалась без половой хромосомы (0).

При оплодотворении яйцеклеток X^wX^w сперматозоидами с X^W или с Y-хромосомой возникали четыре типа зигот, в том числе: X^wX^w Y - «исключительные» белоглазые самки и X^W0 - красноглазые самцы.

Микроскопический анализ показал, что «исключительные» самки действительно несли две Х-хромосомы и одну Y-хромосому. Нерасхождение Х-хромосом у самок, изначально имевших нормальный хромосомный набор, называют первичным нерасхождением хромосом. «Исключительных» самок с признаками матери называют матроклинными особями, «исключительных» самцов с признаками отца - патроклинными.

НАСЛЕДОВАНИЕ СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ ПРИЗНАКОВ ПРИ ВТОРИЧНОМ НЕРАСХОЖДЕНИИ ХРОМОСОМ

Вторичное нерасхождение возникает в гаметах у тех особей, которые уже имеют аномальный набор хромосом - с избытком одной хромосомы в кариотипе (например, XXX или XXY). У таких особей в мейозе образуются и биваленты, и униваленты. Избыточная хромосома, оказавшаяся в униваленте, перемещается к одному из полюсов и вновь формирует гамету со сверхчисленной хромосомой. У «исключительных» самок XXY Х-хромосомы чаще всего конъюгируют друг с другом и отходят к разным полюсам, а Y-хромосома в конъюгации не участвует и распределяется между дочерними ядрами случайно. В результате получаются яйца, половина из которых несет Х-хромосому, а половина - Х-хромосому и Y-хромосому. Однако примерно в 8% случаев конъюгация происходит между одной из Х-хромосом и Y-хромосомой и тогда случайно распределяется вторая Х-хромосома, так что образуются яйца с двумя Х-хромосомами и яйца вообще без X-хромосом, но с Y-хромосомой. В результате, у самок XXY, возникших вследствие первичного нерасхождения, образуются гаметы 4 типов: X, XY, XX, Y.

При оплодотворении таких гамет нормальными сперматозоидами с Х- или Y-хромосомой возникают 8 типов зигот: XX, XXX, XXY, XY, XXY, XY, YY, ХYY.

Микроскопический анализ хромосом у потомства кроме особей с нормальными кариотипами выявил следующих особей:

1) маложизнеспособных самок с тремя Х-хромосомами (XXX), названных из-за наличия дополнительной Х-хромосомы сверхсамками;

2) зигот, лишенных Х-хромосом (YY), которые погибали на ранних этапах развития;

3) самцов ХYY, названных из-за лишней Y-хромосомы сверхсамцами.