Развитие сердца в филогенезе

По существу сердце представляет собой выделенный участок общего круга кровообращения, прогоняющий по нему кровь путем пульсации. На начальных ступенях развития среди беспозвоночных под сердцем условно можно понимать еще внешне не обособленный, но уже выделяющийся благодаря пульсации участок самого главного сосуда.

Историческое же возникновение и усложнение у животных сердца связанно с увеличением их размера а, следовательно, и усложнение их системы кровообращения в целом. Проще говоря, для небольших организмов не возникает проблемы с доставкой питательных веществ и удаления продуктов обмена из организма. А по мере увеличения размеров, возрастает необходимость обеспечения всё больших потребностей организма в получении энергии, питания, дыхания и своевременного удаления продуктов метаболизма.

Истинное сердце следует различать, начиная с низших позвоночных, а именно круглоротых. Сердце круглоротых венозное или жаберное. Оно состоит из двух основных мускульных отделов: предсердия и желудочка; околосердечная полость не замкнута. Приблизительно такое строение имеет сердце у миног, У них к предсердию присоединяется еще начальный отдел, представляющий светвление вен, который можно рассматривать как венозный синус.

У рыб, начиная с хрящевых, к предсердию и желудочку по их концам присоединяются еще два отдела: начальный — венозная пазуха, или синус, и конечный — артериальный конус, в виде мускулистой трубки (рис.1).

Рис.1 Сердце рыбы продольный разрез

1 – венозный синус; 2. 3 – кардиальные вены; 4 – синусные клапаны; 5 – предсердие;

6 – предсердножелудочковые клапаны; 7 – желудочек; 8­ – артериальный конус;

9 – полулунные клапаны; 10 – артериальный ствол;

У костистых рыб артериальный конус заменяется на артериальную луковицу. Все четыре первичных отдела сердца: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус, пульсируют самостоятельно. Они последовательно сообщаются друг с другом посредством суженых отверстий, в которых расположены клапаны, препятствующие обратному току крови.

А вот у двоякодышащих рыб в связи с возможностью появления воздушного дыхания (первичные легкие) появляются первые признаки частичного деления сердца. В предсердии имеется неполная продырявленная перегородка и венозный синус открывается уже в его правую половину, первичная легочная вена открывается в левую. Таким образом, можно сделать следующий вывод, жаберное, венозное, сердце рыб у двоякодышащих рыб изменилось и стало жаберно-легочным, а сердце, стало частично разделенное на две половины. Сердце у рыб лежит в под жаберной области, позади головы.

Следующим этапом развитием стало сердце амфибии. Сердце у амфибий устроено более сложно, и смешивание венозной и артериальной крови уже сравнительно незначительное (рис.2).

Рис.2 Сердце лягушки

1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапан, закрывающий общее отверстие, ведущее из обоих предсердии в желудочек; 5 -артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная.железа.; 11 - спиральный клапан артериального конуса

У бесхвостых амфибий перегородки разделяет предсердия на две обособленные камеры. Однако само предсердно-желудочковое отверстия не разделено. Спиральная складка в артериальном конусе функционально разграничивает его на верхний - легочный отдел и нижний - артериальный. Она при сокращении конуса регулирует ток крови по обоим рукавам сосуда: в тело и в легкие. Таким образом, сердце амфибий — трёхкамерное и легочное. И оно уже сместилось в полость тела.

У рептилий сердце почти полностью разделено на две половины: левую артериальную и правую венозную, однако сообщение между ними еще имеется (рис.3). К полной перегородке предсердий добавляется неполная перегородка желудочков, которая поднимается от верхушки сердца к его основанию, навстречу первой. Однако она не доходит до нее, оставляя значительное, в 1—3 см, межжелудочковое отверстие. У ящериц, змей и черепах эта перегородка развита слабо. У крокодилов она полностью разделяет желудочек; сердце у них уже четырехкамерное.

Рис.3сердце морской черепахи-каретты. Вид спереди

1. 1’ – желудочки; 2 – место его сращивания с сердечной сумкой; 3 – левое предсердие (ушко); 4 – правое предсердие; 5 – венозный синус; 6 – каудальная полая вена; 7 – общий ствол легочных вен; 8 – общий ствол обеих дуг аорты и легочных артерий; 9 – левая дуга аорты; 10 – правая дуга аорты; 11. 11’ – левая и правая ветви легочной артерии; 12 – подключичная артерия; 13 – общая сонная артерия;

Пристеночные клапаны у рептилий не выражены, но мышечная стенка в этих местах утолщена и имеет сухожильный характер, что является предпосылкой для формирования здесь пристеночных клапанов птиц и млекопитающих. Кровь у рептилий, поступающая в аорты, все же считается смешанной; исключение как уже было сказано представляет крокодил. Сердце у рептилий уже сместилось глубоко в грудную часть полости тела.

У птиц сердце полностью четырехкамерное, так как перегородка в желудочках полностью их разделяет (рис.4).

Венозный синус втянут в правое предсердие, но отделен от него клапанами. В щелевидном правом предсердно-желудочковом отверстии имеется вновь образованная пристеночная мускульная заслонка. Перепончатый клапан редуцирован, хотя и закладывается у зародыша. Полость желудочков свободна от мышечных трабекул и увеличена. Стенки левого желудочка весьма мощные, стенка правого же в 3—4 раза тоньше и почти полностью охватывают левый желудочек. Ушки слабы и внешне не выражены. Продольные борозды отсутствуют (рис.5).

У млекопитающих, особенно плацентарных, сердце достигает своего наивысшего развития (рис.6).

Специфическими преобразованиями в сердце млекопитающих являются. Полное разделение сердца на две половины и образование монолитного четырехкамерного сердца. Развитие в обоих предсердиях специальных передних выростов — ушков. Развитие в предсердно-желудочковых отверстиях перепончатых створчатых клапанов: в правом—трехстворчатого, в левом — двустворчатого. Полное втягивание в состав желудочков разделенного вдоль артериального конуса с образованием левой дуги аорты и единой легочной артерии. В их устьях формируются по 3 полулунных (кармашковых) клапана.