Регенерація

Регенерація (від лат. regeneratio – відродження) – відновлення структурних елементів тканини замість загиблих.

В біологічному значенні регенерація є пристосовним процесом, виробленим в ході еволюції. Вона властива всім органам і тканинам, різними можуть бути її форми.

Розрізняють клітинну і внутрішньоклітинну форми регенерації. Для клітинної форми характерне відновлення структурних елементів тканини шляхом розмноження молодих (камбіальних) клітин з послідуючим їх диференціюванням.

Внутрішньоклітинна регенерація в свою чергу може бути органоїдною і внутрішньоорганоїдною. Тобто вона характеризується збільшення або кількості органел клітини, або розмірів останніх внаслідок збільшення біохімічних компонентів (білків, ферментів, ДНК, РНК і т.д.).

За формою регенерації, яка властива органам і тканинам, останні можна розділити на три групи:

1. Органи і тканини, для яких властива клітинна форма регенерації (епідерміс, різні види епітелію слизових оболонок, кістки, кровотворні органи, волокниста сполучна тканина, ендотелій, мезотелій);

2. Органи і тканини, для яких характерна переважно внутрішньоклітинна форма регенерації (міокард, скелетні м’язи) або виключно внутрішньоклітинні форма регенерації (гангліозні клітини нервової системи);

3. Органи і тканини, для яких в рівній мірі властиві обидві форми регенерації (печінка, нирки, підшлункова залоза, ендокринні залози, легені, гладкі мязи, периферійна нервова система).

Класифікація. Розрізняють три види регенерації:

· фізіологічну;

· репаративну;

· патологічну.

Клітина більшості органів і тканин продовжують ділитися і диференціюватися під час всього його життя. В нормі ріст і диференціювання забезпечують підтримку нормальної структури специфічної тканини. В тканинах, які характеризуються безперервною втратою клітин (шкіра, слизиста оболонка кишечника, кров), стовбурні (камбіальні) клітини діляться, клітини, що при цьому утворюються, диференціюються і замінюють втрачені в процесі нормальної життєдіяльності клітин (фізіологічна регенерація).

Відновлення структури може відбуватися на різних рівнях – молекулярному, субклітинному, клітинному, тканинному і органному, проте завжди йдеться про відшкодування структури, яка здатна виконувати спеціалізовану функцію. Регенерація – це відновлення як структури, так і функції.

Репаративна, або відновна регенерація – це відновлення клітин і тканин замість загиблих в результаті різних патологічних процесів. Механізми репаративної і фізіологічної регенерації єдині, репаративна регенерація – це посилена фізіологічна регенерація. Проте, викликана патологічними процесами, репаративна регенерація має деякі якісні морфологічні відмінності від фізіологічної. Репаративна регенерація може бути повною і неповною.

Повна регенерація, або реституція, характеризується заміщенням дефекту тканиною, яка ідентична загиблій. Вона розвивається переважно в тканинах, де переважає клітинна регенерація.

При неповній регенерації, або субституції, дефект заміщається сполучною тканиною, рубцем. Субституція характерна для органів і тканин, в яких переважає внутрішньоклітинна форма регенерації, або вона поєднується з клітинною регенерацією. В таких випадках функція відшкодовується шляхом гіпертрофії оточуючих дефект неушкоджених паренхіматозних клітин. Такий процес називають регенераційною гіпертрофією.

Патологічна регенерація – це порушення регенераторного процесу. Патологічна регенерація виявляється в надмірному або недостатньому утворенні регенеруючої тканини (гіпер - або гіпорегенерація). Прикладами її можуть служити утворення келоїдних рубців, надмірна регенерація периферичних нервів (травматичні невроми), надмірне утворення кісткової мозолі при зрощенні перелому, повільне загоєння ран (хронічні трофічні виразки в результаті венозного застою) і ін.

Морфогенез регенераторного процесу складається з двох фаз – проліферації і диференціювання. У фазу проліферації розмножуються молоді, недиференційовані клітини. Ці клітини називаються камбіальними, стовбурними клітинами або клітинами-попередниками. Ділення клітин продовжується до тих пір, поки не буде заповнений дефект тканини. У фазу диференціювання молоді клітина дозрівають, відбувається їх структурно-функціональна спеціалізація.

Клітини організму на підставі їх регенераторної здатності діляться на три групи – лабільні, відносно стабільні і постійні.

Лабільні клітини – це мітотично активні клітини (наприклад, базальні епітеліальні камбіальні клітина всіх типів епітелію, гемопоетичні стовбурні клітини в кістковому мозку), вони активно діляться протягом всього життя і є джерелом для відновлення клітин, які безперервно гинуть. Лабільні клітини мають короткий період відпочинку або міжмітотичний період. Безперервна втрата зрілих клітини даної тканини – безперервний стимул для входження неактивних клітин в мітотичний цикл. Зрілі диференційовані клітини в цих специфічних тканинах не можуть ділитися; їх кількість підтримується діленням стовбурних лабільних клітини.

Ушкодження тканини, що містить лабільні паренхіматозні клітини, супроводжується швидкою регенерацією і супроводжується повною регенерацією клітин від базального гермінативного шару протягом декількох днів. Руйнування еритроцитів в периферичній крові (гемоліз) стимулює гіперплазію клітин-попередників гемопоезву в кістковому мозку, що в результаті приводить до регенерації зруйнованих червоних клітин крові. Регенерація в тканинах з лабільними клітинами відбувається тільки тоді, коли після ушкодження залишається достатня кількість таких лабільних клітини. Наприклад, радіоактивне випромінювання або високі дози деяких ліків, можуть знищити всі клітини-попередники гемопоезу в кістковому мозку і тоді регенерація неможлива, і це приводить до розвитку апластичної анемії.

Відносно стабільні клітини (зворотно постмітотичні), прикладами яких є паренхіматозні клітини найважливіших залозистих органів (печінка, підшлункова залоза) і мезенхімальні клітини (фібробласти, ендотеліальні клітини), мають, як правило, тривалий термін існування і тому характеризуються низькою мітотичною активністю. Вони мають тривалий постмітотичний період (часто протягом років), але зберігають здатність до ділення, тобто входити в мітотичний цикл у міру виникнення потреби. На відміну від лабільних клітин, які є недиференційованими клітинами і діляться часто, а дозрівають і стають функціонуючими їх дочірні клітини, відносно стабільні клітини диференційовані і є функціонуючими клітинами, які повертаються до ділення тільки при необхідності. Хоча відносно стабільні клітини мають тривалу стадію відпочинку, вони можуть швидко ділитися при виникненні потреби, наприклад, паренхіматозні клітини печінки швидко відновлюються після некрозу гепатоцитів.

Регенерація в тканинах, утворених з відносно стабільних клітини, вимагає наявності достатньої кількості життєздатної тканини для забезпечення регенерації паренхіматозних клітин, а також вимагає збереження сполучнотканинної основи тканини. Так при некрозі клітин епітелію канальців нирки (гостра ниркова недостатність) із збереженням сполучнотканинної основи ниркових канальців регенерація відбувається швидко, і втрачені клітини замінюються шляхом ділення клітин канальців, що вижили. З другого боку, коли відбувається некроз і паренхіми, і сполучної основи тканини (інфаркт нирки), регенерація неможлива і загоєння відбувається шляхом формування рубця.

Постійні клітини (незворотно постмітотичні клітини), прикладами яких є нейрони в центральній і периферичній нервовій системі, клітини міокарду, не мають ніякої здатності мітотичного ділення в постнатальному житті. Ушкодження постійних клітини завжди супроводжується формуванням рубця. Повна регенерація неможлива. Втрата постійних клітин тому незворотна і, якщо некроз обширний, це може приводити до стійкого порушення функції органів.