Принцип конкурентного исключения: опыты Гаузе

Межвидовая конкуренция возникает между видами, которые имеют сходные экологические потребности, т.е. используют одни и те же ресурсы (пищу, территорию, свет). За ресурсы конкурируют и особи одного вида; это внутривидовая конкуренция.

Конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут.

Одним из первых начал исследовать конкуренцию в лабораторных условиях отечественный эколог Г.Ф. Гаузе (1910-1986). В серии экспериментов, проведенных в 1929-34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia.

Когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria, ни один из видов полностью не вымирал. Они существовали друг с другом, достигали стабильной численности, хотя и более низкой, чем при культивировании по отдельности. P. caudatum и P. aurelia при совместном культивировании распределялись в пробирке равномерно и потребляли одну и ту же пищу. Напротив, P. aurelia и P. bursaria, обитая совместно, были пространственно разобщены. P. aurelia держалась в толще культурной среды и питалась бактериями, тогда как P. bursaria концентрировалась у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки.

Система «хищник — жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Биологическая система. Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям. Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем.

Эволюционные последствия хищничества: тактика избегания хищника Хищники-полифаги, питающиеся разнообразными видами жертв, очевидно, должны быть приспособлены к большему разнообразию тактических приемов избегания, чем специализированные хищники, имеющие дело с ограниченным набором жертв. В эволюционном масштабе дивергенция «стратегий» избегания хищника у двух (или более) видов жертвы может поставить хищника в чрезвычайно трудное положение, поскольку он должен одинаково эффективно ловить и уничтожать жертву двух типов. Эволюция жертвы может «вынудить» хищника ограничить диапазон потребляемой пищи.

Приспособления, выработанные в борьбе с хищничеством, крайне разнообразны. Одни из них довольно просты, другие весьма сложны и хитроумны. Примером первых может служить сооружение многими ящерицами особых спасательных туннелей, которые проходят близко от поверхности земли и в случае нападения подземного хищника легко разрушаются и дают возможность жертве спастись за пределами системы нор

Отдельные черты поведения и анатомического строения жертвы мешают хищникам различать и (или) преследовать добычу. Подобные криптические адаптации могут включать звуки, запахи, цвет, облик животного, форму его тела, позу и (или) движение. Широко распространенная покровительственная, или криптиче-ская, окраска нередко связана с соответствующим поведением — чтобы спрятаться, животное должно выбрать необходимый фон и правильно на нем сориентироваться. Некоторые бабочки садятся на стволы деревьев таким образом, чтобы темные полоски на их крыльях располагались параллельно щелям и трещинам коры. Почти все дневные и некоторые ночные животные окрашены по принципу противотени, т. е. спинные (верхние) части тела у них темнее, чем брюшные (нижние). Если источник света находится сверху, то тень отбрасывается вниз. У животного, окрашенного по принципу противотени, окраска уравновешивает контраст, создаваемый тенью в спиннобрюшном направлении, и тем самым делает животное незаметным. Такая окраска характерна для большинства насекомых, рыб, амфибий, ящериц, змей, птиц и многих млекопитающих. Исключениями, подтверждающими правило, могут служить некоторые животные, для которых обычное положение тела— «вверх ногами», например сомик и личинки некоторых бабочек. У этих животных брюшная часть тела темнее, чем спинная! Для того чтобы охота была удачной, хищнику тоже надо быть незаметным, поэтому криптическая окраска важна как для жертвы, так и для хищника.

Многие насекомые по своей форме напоминают части растений, на которых они живут, в особенности листья, ветки, шипы или кору; к числу наиболее известных примеров относятся палочник и бабочка-листовидка. У таких криптически окрашенных животных нередко наблюдаются формы зеленого и коричневого цвета. Например, зелеными и коричневыми могут быть самки двух видов южных кузнечиков Syrbula admirabilis и Chortophaga viridifascia-ta (интересно, что самцы у них почти всегда коричневые!). Зеленые самки преобладают во влажных травянистых местообитаниях, а поблизости, на сухих бурых участках земли, в основном встречается коричневая форма (Otte, Williams, 1972). Цвет самки не подчинен жесткому генетическому контролю, но в процессе онтогенеза может меняться в зависимости от локальных условий.

Фактические доказательства того, что цветовые различия и соответствие фону имеют селективную ценность, к сожалению, не очень многочисленны. Наиболее достоверный пример — бабочка Biston betularia, обитающая в Англии. Этот вид вместе с несколькими сотнями других видов за последнее столетие быстро эволюционировал в ответ на изменение человеком их местообитаний. В начале XIX в. бабочка Biston была светлоокрашенной и проводила дневное время на покрытых лишайниками стволах деревьев. С развитием промышленности и сопутствующим ему загрязнением воздуха лишайники вымерли, а стволы деревьев в некоторых районах покрылись сажей и стали совсем темными. В ранних сборах проб темноокрашенные бабочки (меланисты) были очень редкими, но постепенно число их возросло и теперь ими представлено большинство популяций в загрязненныхрайонах.

Симбио́з «совместная жизнь» — форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или один из них извлекает пользу из другого.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

17. Понятие биоценоза, сообщества. Видовое богатство и разнообразие. Индексы видового разнообразия. Понятие экотона. Вертикальная структура биоценоза. Мозаичность. Временная структура биоценоза. Виды сукцессий.

Биоценоз (от греч. βίος — «жизнь» и κοινός — «общий») — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии. Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Термин (нем. Biocönose) введён Карлом Мёбиусом в книге 1877 года «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Для биотопов характерно определенное видовое многообразие — совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) — видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Пространственная структура

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (теневыносливое растение или светолюбивое):

Древесный ярус

Кустарниковый ярус

Кустарничково-травяной ярус

Мохово-лишайниковый ярус

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых (возможна так же ярусность птиц, например, один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

Геобии (обитатели почв)

Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)

Бриобии (обитатели мхов)

Филлобии (обитатели травостоя)

Аэробии (обитатели более высоких ярусов)

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом факторов:

Абиогенная мозаичность (факторами неживой природы:органические вещества, неорганические вещества,климатические факторы)

Фитогенная (растительными организмами, в частности - эдификаторами-лишайники)

Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами так и фитогенными)

Биогенная (мозаичность вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Характеристика показателей биоценоза

Размеры биоценозов разные — от мелких (кочка на болоте, пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, ковыльной степи).

Размеры биоценоза определяются условиями абиотической среды. Однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотопом.

Биоценозы не имеют чётких границ, они постепенно переходят друг в друга. Переходная полоса между смежными сообществами называется эктоном.