Покровов (тегумента) трематод

Трематоды относят к плоским гельминтам Plathelminthes, классу сосальщиков Trematoda. Сюда входят два подкласса: Monogenea (моногенетические) и Digenea (дигенетические). Ветерйнарно-медицинское значение в основном имеют представители дигенети-ческих трематод. У них есть только одно экскреторное отверстие на заднем конце тела В матке концентрируется огромное количество яиц. Развитие завершается в промежуточных хозяевах — беспозво­ночных животных. Как правило, все трематоды — эндопаразиты. Моногенетические трематоды — в основном эктопаразиты холод­нокровных животных и характеризуются наличием двух экскретор­ных отверстий, открывающихся дорсально. Матка укорочена, содержит одно яйцо. Развитие происходит без участия промежуточ­ных хозяев.

По данным В. И. Петроченко (1967), у млекопитающих парази­тируют трематоды около 390 видов, у птиц — 780, у человека — более 30 видов.

Мы приводим в основном сведения о представителях четырех подотрядов: Fasciolata, Paramphistomata, Echinostomata и Hete-rophyata. У большинства трематод тело сплющено в дорсовентральном направлении. Форма паразитов разнообразна — листовидная (фасциолы), грушевидная (парамфистомы), нитевидная (ориенто-бильхарции) и др. На внешнем покрове (тегументе) многих особей хорошо развиты шипы (фасциолы), а у представителей Rhopalias из кишечника сумчатых на переднем конце имеются еще и мощные крючки. Трематоды прикрепляются к месту локализации при помощи ротовой и брюшной присосок. Длина гельминтов варьирует от десятых долей миллиметра до 10—15 см.

Внешние покровы (ранее называемые кожно-мышечным меш­ком) трематод и цестод представляют собой цитоплазматический тегумент, состоящий из наружной и внутренней частей. В отлитие от кутикулы нематод тегумент цестод и в некоторой степени трема­тод — активный орган, выполняющий функции секреции, пищет-рения и всасывания. У личинок трематод (спороцист и частично редий) на плазматической мембране (наружная поверхность тегумента) расположены микроворсинки, приспособленные к перевариванию пищи и ее всасыванию. Трематоды имеют нервную, выделительную, пищеварительную и половую системы.

Нервная система трематод состоит из двух нервных ганглиев, лежащих по бокам глотки, и отходящих от них нервных стволов, соединяющихся поперечными комиссурами. Нервные
ответвления особенно развиты в области брюшной и ротовой присосок. Нервные стволы, достигающие заднего конца тела, соединя­ются между собой рядом кольцевидных поперечных комиссур. Мирацидий (эмбриональная личинка) и церкарий имеют развитую нервную систему, тогда как у спороцистов ее до сих пор не обнаружили.

Органы чувств у трематод развиты слабо и есть только у личи­нок — мирацидиев и церкариев (рудиментарные пигментные пятна). На теле этих личинок находятся чувствительные образования — сенсиллы.

Выделительная система трематод протонефридиального типа. В целом она представлена мелкими канальцами, начинающимися с боков тела и вливающимися в общий экскретор­ный канал, расположенный по оси тела и заканчивающийся отвер­стием в задней его части (бывают и исключения).

Пищеварительная система включает ротовое отверстие, которое находится на дне ротовой присоски (у парамфистоматид ротовой присоски нет), глотку, пищевод и кишечные ство­лы, заканчивающиеся слепо в заднем конце тела паразита. Многие трематоды имеют кишечные стволы с боковыми ветвящимися отростками (фасциолы). Непереваренные остатки пищи из кишеч­ника удаляются через ротовое отверстие.

В обменных процессах трематод принимает участие и тегумент, об активной функции которого свидетельствует тот факт, что на поверхности цитоплазматической мембраны обнаруживают муко-полисахарид, щелочную фосфатазу, пептидазу и другие ферменты. Кроме того, в паренхиматозном слое тегумента (внутренняя часть) расположено множество звездчатых клеток с филаментами, соеди­няющимися с кишечником, наружной частью тегумента и выдели­тельной системой гельминта. В звездчатых клетках накапливается

гликоген, который используется по мере необходимости. Таким образом, паренхима играет большую роль в обмене веществ.

Приведенное выше дает возможность понять механизм питания гельминтов и влияния антгельминтиков, действующих не только через пищеварительный канал, но и через внешний покров трематоды.

Половая система трематод хорошо развита. Все трематоды (сосальщики), за исключением представителей надсемейства Scpistosomatidae, — гермафродиты (двуполые). Мужской половой аппарат включает в себя семенники (компактные или разветвлен­ие), от которых отходят семяпроводы, вливающиеся в общий семямявыносящий проток, заключенный в конечном участке в мышечный мешок — половую бурсу. Конец семявыносящего про-/тока — половой орган (циррус) — открывается рядом с женским I половым органом — влагалищем. Хотя есть мнение о том, что у тре­матод происходит и перекрестное оплодотворение, но, вероятно, процесс чаще всего заканчивается самооплодотворением.

К женским половым органам относится оотип, где оплодотворя­ются и формируются яйца. С ним посредством яйцевода соединя­ются яичник, продуцирующий яйцевые клетки, и семяприемник, содержащий спермин. С оотипом сообщаются и желточники, кото­рые у трематод расположены по бокам тела и вырабатывают жел­точные клетки, богатые питательным субстратом и гранулами для образования склеротиновой скорлупы яиц. Вблизи оотипа открыва­ются протоки многочисленных одноклеточных желез, получивших название телец Мелиса. Выделения этой железы имеют щелочную реакцию и служат средой для активизации спермы. Кроме того, секрет железы участвует в образовании яиц и способствует их скольжению в матке. К оотипу примыкает небольшой Лауреров канал, открывающийся наружу на дорсальной стороне. Роль этого канала двоякая. Он служит вагиной, но чаще выделяет во внешнюю среду излишки желточных клеток. У особей семейства Schistosomatidae он отсутствует. Яйца при выходе наружу содержат зародыш, или мирацидий, окруженный желточными клетками, что свидетель­ствует об инвазионности яйца.

Все трематоды — биогельминты, развиваются с чередованием поколений и смены хозяев. Половозрелые гельминты (мариты) паразитируют у позвоночных животных — дефинитивных хозяев, личиночная фаза — у промежуточных и дополнительных хозяев (водные и сухопутные моллюски, кольчатые черви, ракообразные, членистоногие и рыбы).