Жизненные циклы паразитических животных

Распространение паразитов помимо высокой плодовитости обеспечивается разнообразными приспособлениями, поведенческими, морфофизиологическими, что проявляется в разнообразии жизненных циклов.

Неоднократно, различными специалистами: М. Коллери в 1922 г., П. Грассе в 1935 г., В. А. Догелем в различных изданиях (1941, 1947, 1962 годов) «Курса общей паразитологии» сделаны были попытки дать классификацию жизненных циклов паразитов, что оказалось весьма сложным в связи с их разнообразием. В. А. Догелем пред-ложена была в 1962 г. система кодирования жизненных циклов паразитических животных, включающая самые разнообразные их этапы и формы.

Хозяева, в которых развиваются паразиты, обозначены буквами X, Y, Z в соответствии с последовательностью их смены.

При проникновении паразитов в хозяина происходит их накопление в организме последнего, обозначаемое как аггломерация – А. Экзогенная аггломерация, связанная с многократным попаданием паразита в хозяина, обозначается стрелками –

→

→ X,

→

эндогенная аггломерация, обусловленная бесполым размножением и партеногенезом в организме хозяина – en A. В случае полового размножения используются знаки - ♀♂, при наличии в цикле партеногенеза – ♀, при наличии гермафродитных форм -. Выход из хозяина, или дисперсия, обозначается стрелками с буквой Д –

→

→ Д

→

При масоовой эндогенной аггломерации используется значок бесконечности - ∞, обозначающий неопределенно большое число паразитов.

Используя указанные обозначения, рассмотрим различные циклы развития паразитов от самых простых до сложных.

1. Развитие без эндогенной аггломерации, чередования поколений и смены хозяев. В этом случае в хозяине паразит растет, достигает половозрелости, размножается, а выделенные яйца или личинки заражают хозяев того же вида.

→ →

→ X →

→ → Д

♂♀

Так развиваются все моногенеи, пиявки, некоторые нематоды, ракообразные, грегарины.

2. Без чередования поколений и смены хозяев, но с эндогенной аггломерацией развиваются кишечные простейшие (Entamoeba histolytica, Lamblia intestinalis и др.).

→ →

→ X →

→ → Д

∞

en A

Попавшие в кишечник человека цисты дают после реинцистирования многие поколения паразитических простейших в результате бесполого размножения. Затем часть особей инцистируются и выводятся из кишечника наружу, обеспечивая расселение паразитов.

3. С чередованием поколений без смены хозяев развиваются многие одноклеточные и многоклеточные паразитические животные. При этом возможны два варианта развития:

3а. Развитие без эндогенной аггломерации, но с половым размножением (партеногенез у паразитической самки, раздельнополое поколение у свободноживущих особей – гетерогония). Такой жизненный цикл характерен для некоторых нематод р. Rhabdias.

→ →

→ X → → ♂♀

→ → Д

¯

♀

3б. С эндогенной аггломерацией развиваются кокцидии р. Eimeria. Попавшие в кишечник хозяина ооцисты освобождают спорозоидов, которые, проникнув в клетки эпителия, размножаются бесполым способом посредством шизогонии. После енскольких делений мерозоиты дают гамонты, формирующие крупные макрогаметы из макрогамонта и мелкие многочисленные микрогаметы из микрогамонта. После копуляции образуется зигота, переходящая в стадию ооцисты и выделяющаяся наружу.

→ →

→ X →

→ → Д

∞

en A

♀♂

4. При развитии без чередования поколений, но с однократной сменой хозяев в зависимости от наличия или отсутствия эндогенной аггломерации также возможны варианты.

4а. Без эндогенной аггломерации развиваются многие цестоды (Taenia, Taeniarhynchus), нематоды (Dracunculus medinensis, Wuchereria bancrofti и др.), скребни, ракообразные (Lernaeocera).

→ →

→ X → → Y

→ →

♀♂

При проглатывании человеком циклопа, зараженного личинкой ришты, паразит после некоторого периода миграции из желудка в подкожную клетчатку растет, а достигшие половозрелости самцы и самки копулируют, после чего самка отрождает личинок, выходящих в воду.

4б. Развитие этого типа с эндогенной аггломерацией можно рассмотреть на примере трипаносом.

→ →

→ X → →Y

→ →

∞ ∞

en A en A

У трипаносом при развитии у позвоночных (и человека) и беспозвоночных (кровососущие насекомые) происходит бесполое размножение, т. е. имеет место эндогенная аггломерация в обоих хозяевах. Аналогичное развитие наблюдается у пироплазмид, паразитирующих у различных млекопитающих и расселяющихся с участием иксодовых клещей.

5. Наличие двукратной смены хозяев без чередования поколений и эндогенной аггломерации характерно для ленточных червей и скребней.

→ →

→ X → →Y→Z

→ →Д

♀

Так, у лентеца широкого (Diphyllobothrium latum) из выделенных в воду яиц выходит личинка корацидий. После проглатывания корацидия циклопом в рачке развивается личинка процеркоид, а в съевшей такого циклопа рыбе – плероцеркоид, завершающий развитие в человеке до половозрелой формы.

6. Однократная смена хозяев с чередованием полового, бесполого поколений и с эндогенной аггломерацией наблюдается у некоторых цестод (Echinococcus, Multiceps).

→ →

→ X → → Y

→ → Д

♀ en A

У этих гельминтов в жизненном цикле половое размножение и дисперсия происходят у окончательного хозяина, тогда как в промежуточном хозяине идет процесс бесполого размножения путем почкования, характерного для пузырчатой стадии этих цестод.

7. Сходный жизненный цикл встречается у некоторых сосальщиков (Fasciola, Schistosoma). Различие заключается в том, что в промежуточном хозяине происходит не бесполое, а половое размножение партеногенетических самок (спороцисты, редии), а в основном хозяине – половое размножение гермафродитной мариты. Кроме того, дисперсия характерна для обоих хозяев.

→ → →

→ X → → Y →

→ → Д →Д

♀ ¯ ∞

♀ en A

Аналогичное развитие свойственно и шистосоматидам (р. Schistosoma), паразитирующим у человека. Взрослые раздельнополые особи обитают в крупных венозных сосудах брюшной полости. После копуляции самки продуцируют яйца, выделяемые наружу. Промежуточными хозяевами шистосоматид являются брюхоногие моллюски, в которых развивается несколько поколений спороцист – партеногенетических самок (партенит). Из моллюсков выходят вилохвостые церкарии, вбуравливающиеся в кожные покровы окончательного хозяина. Таким образом, в отличие от фасциолид у шистосоматид чередуются половое размножение раздельнополых червей и партеногенетическое размножение (гетерогония).

→ → →

→ X → → Y →

→ →Д →Д

♀♂ ¯ ∞

♀ en A

Интенсивная эндогенная аггломерация происходит у кровяных споровиков (Haemosporidia) при их развитии в промежуточном хозяине (человек), где повторная шизогония в ткани печени и в эритроцитах крови ведет к накоплению паразитов. В окончательном хозяине идет половое размножение и спорогония, обеспечивающая развитие большого числа спорозоитов. Поэтому цикл развития гемоспоридий может быть представлен в виде следующей схемы.

→

→ X → Y

→

♂♀ ∞

en A

8. Сложный жизненный цикл со сменой трех хозяев характерен для многих трематод. Так, кошачья двуустка (Opisthorchis felineus) во взрослом состоянии живет в печени кошек, собак, человека. Первым промежуточным хозяином ее являются улитки р. Bythinia, вторым – бентосоядные, чаще карповые, рыбы. Эндогенная аггломерация происходит в промежуточном хозяине в результате партеногенеза.

→ → →

→ X → → Y → → Z

→ → →

♀ ¯ ∞

♀ en A

Таким образом, в жизненных циклах трематод схемы развития принципиально сходны. Они могут различаться числом промежеточных хозяев, выпадением стадии редии (Trichobilcharia ocellata – паразит водоплавающих птиц, Dicrocoelium dendriticum и др.) и образованием дочерних спороцист. Дочерние спороцисты с церкариями у ланцетовидной двуустки попадают в мантийную полость моллюска, обволакиваются слизью, образуя «сборные цисты» и прикрепляются к траве или почвенным частицам. У поедающих их муравьев р. Formica в полости тела образуются метацеркарии.

Выпадение стадии редий характерно и для Leucochloridium paradoxum, паразитирующей в кишечнике насекомоядных певчих птиц. Промежуточным хозяином этого сосальщика является наземный легочный моллюск Succinea putris. В моллюске развивается спороциста, образующая множественные ответвления, каждое из которых представляет собой вполне сформированных молодых двуусток. Склевывая ярко окрашенные подвижные щупальца с двуустками, птицы заражаются сосальщиками.

Рассмотренные жизненные циклы далеко не полностью отражают многообразие развития паразитических животных. Все возникающие изменения жизненных циклов, упрощения и усложнения их, имеют одну цель: обеспечение многочисленного потомства, являющегося важнейшим условием благоприятного расселения и сохранения вида у паразитических животных.

Важное значение в увеличении численности потомства играет включение в жизненные циклы дополнительных способов размножения.

В типичном случае у паразитических простейших развитие идет с чередованием поколений, у многоклеточных преобладает половое размножение с чередованием поколений или без него.

Рассмотрим некоторые изменения жизненных циклов, имеющие важное биологическое значение.

1. Прогенез. Некоторые паразиты, не достигнув определенной стадии развития, начинают размножаться половым способом. Это наблюдается у некоторых трематод, метацеркарии которых, минуя второго промежуточного хозяина, начинают размножаться и откладывают яйца, в которых образуются вполне сформированные мирацидии.

Укороченный жизненный цикл, по мнению Яницкого, наблюдается у Amphilina foliacea, относящейся в настоящее время к классу Amphilinoidea. Амфилина живет не в кишечнике, а в полости тела осетровых рыб, куда попадает после развития в промежуточном хозяине (бокоплавы и мизиды). Отсутствие членистости тела и обитание в полости тела рыб, а не в их кишечнике, сближает амфилин с плероцеркоидной личинкой лентецов. Рыбы, по Яницкому, соответствуют второму промежуточному хозяину паразита. Окончательными хозяевами их могли быть рыбоядные крупные мезозойские рептилии. Их вымирание и привело к укорачиванию жизненного цикла амфилины и приобретению ее плероцеркоидной личинкой способности к размножению, прогенезу, или неотении.

2. Полиэмбриония также является приспособлением паразитов к увеличению числа потомков. Впервые это явление было изучено П. Маршалом на наезднике р. Encyrtus, паразитирующем на гусеницах горностаевой моли. Яйцо наездника осенью и зимой остается на ранних стадиях дробления. Весной в яйце выделяется крупное трофическое ядро и масса мелких зародышевых ядер. Зародышевые ядра образуют похожие на морулу скопления, каждое из которых развивается в самостоятельный зародыш. Таким образом, из одного отложенного яйца получается до сотни зародышей. У других наездников число зародышей может достигать 1000.

Полиэмбриония характерна и для моногенетического сосальщика Gyrodactulus elegans. В одном яйце гиродактилюса последовательно развиваются как бы вставленные друг в друга 4 зародыша.

3. Бесполое размножение, обычное у одноклеточных животных, у многоклеточных является адаптивным дополнением в жизненном цикле, приспособлением, связанным с их паразитизмом.

Почкование присуще некоторым гидромедузам (Cunina, Cunocantha), живущим на ротовом стебельке и в гастральной полости лептолид. Пример бесполого размножения почкованием дает Polypodium hydriforme, паразитирующий в икре стерляди и дающий в одной икринке до 50-90 почек.

Бесполое размножение характерно для пузырчатых стадий лентецов отр. Cyclophillidea. Так, у мозговика овечьего в ценуре, развиающемся в мозгу овец и крупного рогатого скота, формируется до сотни головок. У Echinococcus granulosus на внутренней стенке пузыря образуются многочисленные выводковые капсулы с большим числом головок и дочерние пузыри. Число головок в среднего размера ценуре эхинококка составляет многие тысячи. При разрывах пузырей могут формироваться почкованием вторичные многоголовчатые пузырчатые стадии паразита, усиливая инвазию хозяина.

Такая способность пузырчатой стадии к почкованию характерна для лентецов, гермафродитная половозрелая особь которых имеет небольшие размеры и включает 3-4 членика. У лентецов с длинной многочленистой стробилой бесполое размножение финны и цистицерка отсутствует.

Таким образом, бесполое размножение у цестод на пузырчатой стадии развития – приспособление к компенсации малой плодовитости червей.

К оглавлению