ВВЕДЕНИЕ. Основы общей паразитологии

Курс лекций

Основы общей паразитологии

Е. С. ШАЛАПЕНОК

Для студентов IV курса,

Специализирующихся по зоологии и экологии

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА И ПОНЯТИЯ «ПАРАЗИТ»

ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

ЯВЛЕНИЕ СИМБИОЗА И СВЯЗЬ ЕГО С ПАРАЗИТИЗМОМ

РАЗНООБРАЗИЕ ФОРМ ПАРАЗИТИЗМА

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА В ЖИВОТНОМ МИРЕ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПАРАЗИТИЗМА В ЦАРСТВЕ ЖИВОТНЫХ

ОСОБЫЕ СЛУЧАИ ПАРАЗИТИЗМА

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА

ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ ПАРАЗИТОВ В ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА

ВЫХОД ПАРАЗИТА ИЗ ТЕЛА ХОЗЯИНА

АДАПТАЦИИ В ОРГАНИЗАЦИИ И РАЗВИТИИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ

ПЛОДОВИТОСТЬ ПАРАЗИТОВ

ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПАРАЗИТОВ

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ

УЧЕНИЕ О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ ИНФЕКЦИОННЫХ И ПАРАЗИТАРНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ

ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ПРИРОДНОГО ОЧАГА

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время активно развиваются исследования в области медицинской и ветеринарной паразитологии. Накоплен огромный материал по биологии и распространению различных групп паразитических животных, наносящих значительный ущерб здоровью человека, снижающих продуктивность сельскохозяйственных, численность популяций диких промысловых животных.

Отсутствие стабильного учебника по общей паразитологии для студентов университетов создает определенные трудности, устранение которых и является задачей настоящего учебного пособия.

В предлагаемом курсе лекций нами сделана попытка обратить внимание на основные общебиологические закономерности, связанные с переходом организмов к паразитическому образу жизни.

В книге дается обоснование понятий паразитизма и паразита, рассматриваются разнообразные взаимосвязи в системе паразит – хозяин, пути происхождения различных групп паразитов. Большое внимание уделено морфо-анатомическим и физиологическим адаптациям животных к паразитическому образу жизни, распространению паразитизма, механизмам взаимовлияния хозяина, паразита и среды их обитания.

Рассмотрено разнообразие жизненных циклов паразитов, приспособлений, связанных с затруднениями в распространении паразитов, особенно моноксенных.

Завершается курс лекций кратким изложением основных представлений учения о природной очаговости трансмиссивных и паразитарных заболеваний.

Автор надеется, что учебное пособие будет полоезно не только зоологам, но и экологам, специалистам смежных направлений, педагогам общеобразовательных школ.

В заключение автор приносит искреннюю благодарность коллегам за полезные консультации, Е. А. Шалапенок и О. И. Бородину за помощь при подготовке рукописи к печати.

К оглавлению

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА И ПОНЯТИЯ «ПАРАЗИТ»

По происхождению «паразит» - слово греческое (para – около, sitos – питание), т. е. оно определяет организм, питающийся за счет другого организма. В древней Греции «параситами» называли людей престарелого возраста, сделавших много для государства в разных сферах. Это были крупные военачальники, философы, государственные деятели. Для них строили специальные «параситарии» и содержали за государственный счет. К подобной же категории относили людей, пользующихся общим столом: актеров, музыкантов, шутов.

Иное толкование имел этот термин в Риме, где паразитами называли тунеядцев, живущих за чужой счет.

В старинной медицине этот термин использовали для определения всякого организма, живущего в или на другом организме и питающегося за счет последнего.

С течением времени понятия «паразит» и «паразитизм» существенно менялись. До XVII века паразитов выделяли в самостоятельную группу, что связано было с не всегда понятными путями проникновения паразитов в организм хозяина. Обнаружив значительное сходство многих паразитических животных со свободноживущими, их стали включать в общую систему животного царства, отмечая наличие у них специфических особенностей.

Первая попытка дать определение паразитов и сформулировать их отличие от свободноживущих организмов была сделана Лейкартом в 1879 году. Он писал: «Паразитами» в широком смысле слова следует считать организмы, находящие пищу в или на другом живом организме». По Лейкарту, главным отличительным признаком паразита следует считать способ питания. Согласно этому определению, любой организм, питающийся на другом, но не уничтожающий его подобно хищнику, является паразитом.

Недостаточность подобного определения заставила Лейкарта определить границы паразитизма относительными размерами паразита и хозяина. Так, пиявки по отношению к мелким беспозвоночным и позвоночным животным выступают как хищники, в отношении крупных животных – как паразиты, питаясь их соками или тканями.

Таким образом, паразитизм рассматривался как одна из форм хищничества, определяемая соотношением размеров хищника и жертвы. При этом образ жизни паразита по Лейкарту имеет второстепенное значение.

Понимание паразитизма как формы хищничества позволяет включать в группу паразитов самых различных животных, не имеющих иного сходства, кроме характера питания: летучих мышей р. Desmodes, попугая кеа (Nestor notabilis), живущего в Новой Зеландии. Как известно, N. notabilis, известный как убийца овец (sheep killer), живет в высокогорьях Новой Зеландии, выше лесов, в зоне обильных снегов, сильного ветра зимой, туманов и ветров летом. Эта оседлая птица питается растениями и мелкими животными (насекомыми, червями), фруктами, нектаром, мясом позвоночных животных, чаще павших. Стремясь удержаться на спине овец, кеа наносит раны и выклевывает ткани у животных.

С другой стороны, из комплекса паразитов мы должны исключить многих кишечных простейших (Entamoeba coli, Trichomonas), некоторых червей, которые, обитая в кишечнике, питаются бактериями и простейшими, а не соками и тканями хозяина.

К. И. Скрябин и Н. А. Холодковский уделяли большое внимание пространственным связям паразита и хозяина, т. е. использованию паразитом хозяина как места обитания. По определению К. И. Скрябина «... паразитизм есть такой тип биотических взаимоотношений между организмами, когда один из них – паразит – обитает временно или постоянно на поверхности тела или в органах и тканях другого – хозяина, - питаясь за счет последнего и не оказывая ему взамен никакой услуги». Таким образом, в определении К. И. Скрябина учитываются трофические и пространственные связи организмов при односторонности использования одного члена сожительства другим. Холодковский, признавая обязательность пищевой и пространственной связей между паразитом и хозяином, считает необходимым условием паразитизма нанесение хозяину паразитом прямого физического вреда.

Включение в определение паразитизма условия нанесения вреда, хотя и поддерживается некоторыми исследователями, не всегда доказательно и, как правило, относительно. Один и тот же паразит у разных хозяев может вызывать разные последствия, иногда и безвреден (явление носительства). Реакция хозяина на паразита зависит от многих причин, физиологических, возрастных и др.

Критерий «приносимый вред» не может рассматриваться как обязательный, так как не только паразит оказывает неблагоприятное воздействие на хозяина, но происходит негативное влияние хозяина на паразита, вплоть до отторжения и гибели последнего. Это проявляется в полной мере при формировании у хозяина иммунитета, когда вырабатываемые им антитела ограничивают жизнеспособность, плодовитость паразита, повышают его смертность и т. п.

Следует отметить определенное различие между понятиями «паразит» и «возбудитель заболевания». Если во втором случае речь идет о явном нанесении ущерба организму хозяина, то в первом причинение вреда иногда либо относительно, либо спорно. В частности, установлено, что у человека возбудителями заболеваний могут быть около 150 видов вирусов и фитопаразитов и до 300 видов зоопаразитов. Человек обладает абсолютной восприимчивостью к возбудителям чумы, холеры, оспы, желтой лихорадки, сыпного тифа, гриппа. Отсюда и быстрое распространение этих заболеваний, поражающих огромное количество людей на больших территориях земного шара – так называемых пандемий. К этой группе заболеваний относятся также корь, брюшной тиф, малярия, энтеробиоз, аскаридоз и др.

В начале XX столетия начинает развиваться новое, экологическое направление в паразитологии, формируется новое понимание явления паразитизма. Впервые мысль о том, что паразиты – это группа биологическая, была высказана Брауном в 1883 году. Он считал, что «для паразитов характерен определенный образ жизни, а не организация», что они являются такой же биологической группой, как наземные и водные животные. По мнению Брауна, паразитизм есть понятие не систематическое и физиологическое, а экологическое.

В 30-ые годы прошлого столетия это направление получило широкое признание. Паразитизм рассматривается как преимущественно экологическое понятие, аналогичное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и т. п. образа жизни организмов. Качественная особенность паразитизма, по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита.

Эта точка зрения была развита Е. Н. Павловским, который считал, что «... паразит использует организм хозяина не только как источник питания, но и как место своего постоянного или временного обитания. Хозяин не только один из компонентов сожительства, но среда, в которой живет и к которой приспособился паразит».

А если это так, то в процессе эволюции паразиты приобретают ряд признаков, способствующих адаптации их к хозяевам, утрачивая подчас некоторые признаки организации и даже системы (пищеварительная система редуцирована у цепней), необходимые свободноживущим формам. Меняется и хозяин, у которого развиваются защитные приспособления разного рода.

Особый, не только теоретический, но и практический интерес, приобретает различие резистентности к паразитам даже у особей одного вида хозяев, но отличающихся местами обитания. В частности, отмечено, что резистентность к паразитам выше у аборигенов тех или иных регионов земного шара. Приведем два примера. Trypanosoma rhodesiense и T. gambiense поражают в большей степени и чаще популяции людей, исторически не связанных с экваториальной Африкой. Некоторые популяции жителей Западной Африки невосприимчивы к Plasmodium vivax, а жители тропических стран менее восприимчивы к P. falciparum. Попадающие в эти районы жители Северной Африки и Европы поражаются активно.

Таким образом, важнейшими моментами, определяющими явление паразитизма, являются взаимоотношения паразита и хозяина, причем второй выступает как непосредственная среда обитания паразита. Внешняя же среда обитания паразита, как показали Е. Н. Павловский и В. А. Догель, имеет двойственный характер. Средой 1- го порядка являются органы и ткани хозяина, непосредственно окружающие его. Влияние среды 1-го порядка особенно значительно для эндопаразитов, определяя все процессы их жизнедеятельности и направление формирующихся приспособлений.

Средой 2-го порядка является среда, в которой обитает хозяин. Взаимодействия паразита со средой 2-го порядка в основном регулируются через хозяина (эндопаразиты), хотя имеет место и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразитов, живущих на покровах тела хозяев. Причем воздействие это проявляется в разной степени, что зависит от места локализации паразита, его подвижности и пр.

Следовательно, паразиты – такая же экологическая группа, как наземные, водные и почвенные животные, но со специфической средой непосредственного обитания.

Для полного определения паразита и паразитизма необходим исторический подход к этому явлению, т. е. установление путей происхождения паразитизма, весьма разнообразных, часто сложных, пока не всегда ясных. Вместе с тем, при всем разнообразии путей происхождения паразитизма, в основе этого процесса, по мнению В. А. Догеля, реализуется «тенденция наилучшего и наиболее полного и экономного использования пространства и пищевых ресурсов окружающей природы со стороны бесчисленного множества живых существ, ее населяющих, - борьба за пространство и борьба за пищу».

По современному определению «паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой».

Это определение паразита дал В. А. Догель. Более детальное, раскрывающее разные стороны такого сложного явления как паразитизм, приводит Е. Н. Павловский в «Руководстве по паразитологии человека».

Паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически и экологически тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком данного паразита, многократно (в отличие от хищника) пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания. Паразит и хозяин являются повседневными партнерами в жизненных взаимоотношениях: разнообразие их противоречивых интересов определяется видовыми свойствами этой биологической системы организмов, индивидуальными качествами и состоянием данной пары партнеров и конкретными особенностями среды обитания паразита и хозяина на фоне их филогенетического развития.

В связи с тем, что паразитизм явление экологическое, задачей паразитологии является не изучение паразитов и их хозяев, но, прежде всего, их взаимоотношений и тех адаптивных изменений организации и биологии, которые возникают в связи с поселением паразита в или на теле хозяина. По мнению крупнейшего американского паразитолога Хеснера, взаимоотношения между паразитом и хозяином должны изучаться так же, как изучаются взаимоотношения между свободноживущими организмами и их средой. В этом и состоит задача общей паразитологии, которая дает необходимую базу для развития частной паразитологии, а последняя определяет направление организации профилактической и защитной системы борьбы с паразитарными заболеваниями человека, сельскохозяйственных животных и растений.

Для обеспечения этих задач паразитология самым тесным образом связана с зоологией, ботаникой, микробиологией и другими биологическим, медицинскими, ветеринарными, сельскохозяйстаенными науками, с химией, физикой и др. В современной паразитологии широко используются методы биохимических, иммунологических и электронномикроскопических исследований. Изучение характера метаболизма паразитов раскрывает многие особенности их в сравнении со свободноживущими организмами, в частности, преобладание у первых анаэробных процессов над аэробными. Иммунологические методы позволяют исследовать взаимоотношения в системе паразит-хозяин на молекулярном уровне. Исследование ультраструктур с помощью электронной микроскопии заставили пересмотреть многие представления об организации и физиологии паразитов. Оказалось, что паразитические одноклеточные обладают сложной ультраструктурой. Изучение ее у внутриклеточных паразитов позволило установить у апикомплекс ранее неизвестные пути питания с помощью ультрацистостомов и пиноцитоза. Ультрамикроскопические исследования паразитических червей дали новые представления о строении и функционировании их покровов (тегумента).

Одним из важнейших направлений в паразитологии, как комплексной биологической науке, является изучение систематики, таксономии и фауны паразитов. Отечественными паразитологами внесен существенный вклад в познание систематики и фауны паразитов разных групп: прстейших (В. А. Догель, Ю. И. Полянский), гельминтов (К. И. Скрябин, Б. Е. Быховский, А. А. Парамонов), членистоногих (Е. Н. Павловский, А. А. Штакельберг) и многие другие. Сейчас к изучению систематики паразитов подходят с использованием данных по кариотипическому анализу, генному и энзимному составам, микроморфологии и т. п. Всестороннее изучение паразитов важно и потому, что связывая разные виды животных, объединяя в циклах развития разных хозяев, они являются весьма существенными звеньями в изучении сообществ, дают представление об уровне развития экосистем.

В процессах и явлениях, возникающих в результате взаимодействий паразитов и их хозяев, много общего с процессами и явлениями в жизни свободноживущих организмов. Они принципиально качественно сходны, что не исключает значительных различий. Специфика отношений между паразитом и хозяином как средой обитания заключается, прежде всего в:

а) сильном взаимном влиянии;

б) сроках протекания процессов.

У свободноживущих организмов изменения под влиянием среды проявляются, как и изменения среды (климат, почва, растительный покров и др.) за очень длительный период. У паразитов они конденсируются во времени и пространстве. Среда жизни паразита может меняться быстро и резко, за недели, даже дни в случае болезни хозяина, выработки иммунитета, изменения кормового рациона хозяина и т. п.

Еще в 1898 году Шимкевич, оценивая значение изучения явления паразитизма, писал: «Ничто не доказывает нам с такой убедительностью изменчивость форм и их способность приспосабливаться к условиям существования, как изучение форм паразитических».

К оглавлению