Особые случаи паразитизма

Разнообразие связей паразитических животных включает и такой вариант, когда хозяином паразита становится другой паразитический организм. Это явление получило название гиперпаразитизма. Как показали исследования, гиперпаразитизм встречается нередко, а в отдельных случаях имеет даже определенное практическое значение, о чем будет сказано ниже. Приведем несколько примеров гиперпаразитизма.

В ряде случаев хозяевами гиперпаразитов могут служить простейшие, на которых паразитируют одноклеточные или грибы.

На ресничных инфузориях из группы Entodiniomorpha, обитающих в толстом кишечнике лошади, паразитирует сосущая инфузория рода Allantosoma. У Opalina ranarum из кишечника травяной лягушки в цитоплазме обнаружены вегетативные стадии и цисты амебы Entamoeba ranarum, иногда поражающие до 100% опалин. В различных паразитических простейших (грегаринах, инфузориях, книдоспоридиях) паразитируют Microsporidia. Обнаружены микроспоридии были и в паренхиме и желточниках сосальщиков, цестод, в нематодах, у некоторых блох.

Инфузория из р. Trichodina паразитирует на моногенеях, живущих на жабрах некоторых видов амурских рыб.

Интересный пример гиперпаразитизма дают удонеллиды. Удонеллиды встречаются на многих морских рыбах из надотряда окуневых, реже на хрящевых. Однако, поселяются они только на рыбах, зараженных паразитическими веслоногими рачками. Хотя питаются удонеллиды слизью на покровах рыб, но яйца свои прикрепляют к панцирям рачков. Поскольку паразитические рачки периодически покидают своих хозяев, переселяясь на другие особи, вероятно, эти процессы способствуют расселению удонеллид.

В некоторых эктопаразитах могут паразитировать личинки гельминтов. В этих случаях эктопаразиты могут служить промежуточным звеном, обеспечивающим заражение личинками окончательных хозяев. Примером подобной связи служит тыквовидный цепень (Dipylidium caninum), цистицеркоиды которого живут в собачьей блохе и в собачьем власоеде.

На корнеголовых ракообразных Peltogaster и Sacculina, паразитирующих на крабах, раках-отшельниках, в свою очередь паразитируют равноногие ракообразные из родов Dunalia и Liriopsis. Самка Dunalia curvata помещается в жаберной полости пораженного саккулиной краба, с помощью длинного хоботка через покровы краба достигает ответвлений саккулины и питается за ее счет. Живет Dunalia 2-3 месяца и в определеный момент саккулина освобождается от своего сверхпаразита. Аналогично молодые самки Liriopsis сосут соки из мешковидного тела Peltogaster.

Наиболее многочисленны и разнообразны случаи и формы усложненного паразитизма между насекомыми-паразитами и насекомыми-хозяевами паразитов и гиперпаразитов. Насекомых, паразитирующих на других насекомых, принято называть энтомофагами, как и хищников. По мнению некоторых авторов, хотя насекомые-энтомофаги и могут вести паразитический образ жизни, они отличаюстя от настоящих паразитов, поэтому для них предложен специальный термин «паразитоид». Отличия, как указывает Р. Л. Доутт, между паразитоидами и паразитами заключаются в том, что у паразитоидов:

1) развитие особи приводит к гибели хозяина;

2) хозяин обычно относится к тому же систематическому классу животных;

3) по сравнению с хозяином они достигают сравнительно большого размера;

4) паразитирует лишь личинка, тогда как имаго являются свободноживущими формами;

5) не обнаруживается разнохозяинности;

6) воздействие на динамику численности хозяев более сходно с действием хищников, чем паразитов.

Взаимоотношения между паразитоидами и их хозяевами весьма разнообразны. Паразитоиды бывают одиночными, когда каждая особь способна в одиночку завершить свое развитие в хозяине или на нем, что характерно для многих крупных наездников. Если происходит заражение одного хозяина несколькими особями паразита, речь идет о групповом паразитизме. Более высокую ступень группового паразитизма представляют паразитоиды, откладывающие в хозяина одно или несколько яиц, из которых благодаря способности к полиэмбрионии развиваются сотни и тысячи особей паразитоида. Это характерно для браконид и некоторых других паразитических перепончатокрылых. Как одиночные, так и групповые паразитоиды могут быть эндопаразитоидами и эктопаразитоидами.

Паразитоид, развивающийся на фитофаге, является первичным паразитом. Если нападению подвергается первичный паразит, его паразит называется вторичным. Уровни паразитизма выше второго порядка сравнительно редки. К любому уровню паразитизма выше второго порядка (а иногда и ко вторичным паразитам) применяется термин сверхпаразитизм, или гиперпаразитизм.

Множественный паразитизм, или мультипаразитизм, наблюдается в том случае, когда в одном или на одном и том же хозяине в одно и то же время встречаются особи двух или нескольких видов паразитоидов. При множественном паразитизме одна из особей погибает, уничтожаемая другой, из-за нарушения развития, других факторов, но не из-за гиперпаразитизма. Так конкурируют многие из тахинид и наездников.

Другая форма множественного паразитизма – клептопаразитизм – характеризуется тем, что один из паразитоидов предпочитает нападать на хозяина, уже зараженного паразитоидом другого вида. Так, самка паразитоида Eurytoma pini откладывает яйца только на тех гусеницах побеговьюна зимующего, которые уже обездвижены первичными паразитоидами.

Аутопаразитизм, или адельфопаразитизм, - это способ развития, при котором паразитоиды используют в качестве хозяина особей своего собственного вида и выкармливают на них часть потомства. Такие виды есть среди паразитов белокрылок, когда этот хозяин становится редким.

Различают среди паразитоидов монофагов, олигофагов (стенофагов) и полифагов, в зависимости от спектра выбираемых ими для развития хозяев.

У насекомых иногда наблюдается явление перезаражения, при котором в хозяине или на нем образуется большее число особей паразитоида, чем хозяин может поддерживать. Это может быть результатом повторных нападений на хозяина самок одного вида паразитоидов. Например, при множественном заражении личинки соснового пилильщика тахиной из яиц выходят личинки, проникающие в тело хозяина через покровы, но до взрослой стадии доживает лишь одна из них. Иногда при перезаражении личинки паразитоида могут завершить развитие, но имаго уменьшаются в размерах, а их смертность возрастает.

Гиперпаразитизм у насекомых распространен среди перепончатокрылых (Hymenoptera, Parasitica) и двукрылых (Diptera). Многочисленны паразиты среди ихневмоноидных наездников. Некоторые подсемейства ихневмоноидов представлены исключительно гиперпаразитами. Так, виды подсемейства Mesochorinae (около 100 видов в фауне Европы) откладывают яйца в личинок браконид, ихневмонид и тахинид – первичных паразитов чешуекрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых насекомых.

Своеобразна биология гиперпаразитов р. Euceros (сем. Ichneumonidae), изученная Д. Р. Каспаряном. Самка откладывает мелкие стебельчатые яйца на растениях. Вышедшая личинка прикрепляется к телу хозяина, гусеницам или личинкам пилильщиков. После образования хозяином кокона личинки Euceros нападают на паразитов хозяина, выступая в качестве вторичного паразита.

Гиперпаразитами являются и многие виды двукрылых, а среди них значительное экономическое значение имеют представители сем. Phoridae, заражающие саркофагид, развивающихся в куколках многих фитофагов-вредителей.

Комплекс первичных и вторичных паразитов некоторых насекомых включает большое число видов. У лугового мотылька (Loxostege sticticalis) выявлено 40 видов первичных и 24 вида гиперпаразитоидов. На паразите капустной белянки Apanteles glomeratus отмечено развитие 20 видов гиперпаразитов. На пилильщике Diprion similis в штате Висконсин (США) развиваются 24 вида паразитоидов, 17 видов паразитоидов II уровня и 1 вид – III уровня. На шелкопряде-монашенке в Беларуси из 163 зарегистрированных паразитов 126 видов относятся к первичным, 37 ко вторичным, или гиперпаразитам (табл. 2).

Крайне редко регистрируются случаи гиперпаразитизма III уровня (порядка), что связано с их редкостью в природе и сложностью их выявления. А. М. Терешкиным в Беларуси установлен факт гиперпаразитизма III порядка на шелкопряде-монашенке. Зараженные тахинами или саркофагидами гусеницы последних возрастов или куколки монашенки привлекают продуктами жизнедеятельности первичных паразитов вторичных паразитов р. Megalesia (Diptera, Phoridae). Личинки последних подвергаются нападению браконид Orthostigma pumilum Nees, которые позднее вылетают из пупариев Megalesia errata. Это единственный случай гиперпаразитизма у браконид, тем более III порядка.

Таблица 2

Общее число видов паразитов шелкопряда-монашенки в Беларуси

(А. М. Терешкин, 1988)

К оглавлению