Глюкоза – глюкозо-6-фосфат – глюкозо-1-фосфат – УДФ-глюкоза

Далее образовавшийся гл-6-ф изомеризуется в гл-1-ф при участии фермента фосфоглюкомутазы:

Затем гл-1-ф взаимодействует с уридинтрифосфатом с образованием УДФ-глюкозы при участии фермента УДФ-глюкозопирофосфорилазы (или глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазы):

Эта реакция сопровождается потерей энергии порядка 30 кДж/моль, в результате чего реакция образования УДФ-глюкозы становится необратимой — термодинамический контроль направления процесса.

На следующем этапе остаток глюкозы из УДФ-глюкозы переносится на синтезирующуюся молекулу гликогена при участии фермента гликогенсинтетазы:

УДФ-глюкоза + (С₆Н₁₀О₅)n –® (С₆Н₁₀О₅)n+1 + УДФ

/гликоген/

и молекула гликогена удлиняется на один остаток глюкозы.

Фермент гликогенсинтетаза способна присоединить остаток глюкозы из УДФ-глюкозы к строящейся молекуле гликогена только путем образования a-1,4-гликозидной связи. Следовательно, при участии только одного этого фермента может быть синтезирован лишь линейный полимер.

Гликоген же — полимер разветвленный, и имеющиеся в молекуле разветвления формируются с участием другого фермента: амило-1,4 ® 1,6-гликозилтрансферазы. Этот фермент, называемый иначе ферментом ветвления, переносит фрагмент из 5‑7 мономерных звеньев с конца линейного участка синтезируемого полисахарида ближе к его средине, причем этот фрагмент присоединяется к полимерной цепи за счет образования b-1,6-гликозидной связи:

Следует заметить, что по другим данным отщепляемый фрагмент, состоящий минимум из 6 глюкозных остатков, переносится на соседнюю цепочку строящегося разветвленного полисахарида. В любом случае в дальнейшем обе цепи удлиняются за счет действия гликогенсинтетазы, а новые разветвления формируются с участием фермента ветвления.

Синтез гликогена идет во всех органах и тканях, однако наибольшее его содержание наблюдается в печени (от 2 до 5–6% общей массы органа) и в мышцах (до 1 % от их массы). Включение 1 остатка глюкозы в молекулу гликогена сопровождается использованием 2 макроэргических эквивалентов (1 АТФ и 1 УТФ), так что синтез гликогена в клетках может идти лишь при достаточной энергообеспеченности клеток.