Фосфатдегидрогеназа.

Его V_max больше, чем у 6-фосфоглюконатдегидрогеназы, поэтому он не является лимитирующим. Но он ингибируется избытком АТФ и своего продукта НАДН₂. Значит, в определенных условиях его V_max может стать меньше, чем V_max 6-фосфоглюконатдегидрогеназы. В этих условиях лимитирующая роль переходит к глюкозо-6-фосфатдегидрогеназе.

Таким образом, роль ключевого фермента пентозофосфатного цикла выполняют сразу 2 фермента - обе дегидрогеназы, которые разделяют между собой функции ключевого и лимитирующего ферментов. Эти ключевые ферменты являются "пунктами вторичного контроля" пентозофосфатного цикла. Скорость пентозофосфатного цикла определяется либо 6-фосфоглюконатдегидрогеназой, либо (когда много НАДФН₂ и АТФ) - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. Реакции пентозофосфатного цикла регулируются генетически на уровне биосинтеза этих ферментов.

Пентозофосфатный цикл существует не во всех типах клеток. Наиболее интенсивно пентозофосфатный цикл протекает в печени, эритроцитах, надпочечниках, половых железах, жировой ткани и молочной железе. Но даже в этих тканях ГМФ-путем расщепляется не более 25-30% глюкозы. В этих тканях пентозофосфатный цикл имеет такое значение, потому что клеткам нужно много НАДФН₂. Например: В жировой ткани с большой скоростью идет синтез жиров. В печени - синтез жиров, холестерина. В коре надпочечников и в половых клетках синтезируются стероидные гормоны. Для этого нужно много НАДФН₂ [2,6,8].

Регуляция на генетическом уровне идет медленно, требуется время для проявления эффекта этого типа регуляции. Автономная регуляция приводит к практически мгновенному эффекту [6].

Пентозофосфатный цикл в эритроцитах нужен для обеспечения НАДФН₂, но не для синтезов, а для защиты от токсических эффектов кислорода. В эритроцитах многие ферменты имеют в активных центрах

SH-группы, которые могут окисляться под действием кислорода. Накопленный при распаде глюкозы в пентозофосфатном цикле НАДФН₂ позволяет регенерировать эти SH-группы.